Chương 2 SINH HỌC CÂY LÚA
2.1 Đặc điểm thực vật học cây lúa (rễ, thân, lá, bông, hoa, hạt)2.2 Các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây lúa
2.3 Đặc điểm ruộng lúa năng suất cao .
2.4 Nghiên cứu sinh lý của cây lúa .
2.5. Nghiên cứu di truyền của cây lúa .
2.1 Đặc điểm thực vật học cây lúa (rễ, thân, lá, hoa, hạt)
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008)
Cây lúa thuộc loại Hòa thảo (Graminae), tộc Oryzae, loài Oryza. Việc nghiên cứu cấu tạo và đặc tính sinh trưởng của các bộ phận cây lúa là cần thiết để có những biện pháp kỹ thuật thích hợp, nhận biết điều khiển sinh trưởng của cây lúa trong từng giai đoạn để đạt mục tiêu năng suất cao nhất.
2.1.1. Rễ lúa
Hình thái rễ
Cây lúa có 2 loại rễ: rễ mầm và rễ phụ
Rễ mầm
Rễ mầm (radicle) là rễ mọc ra đầu tiên khi hạt lúa nảy mầm. Thường mỗi hạt lúa chỉ có một rễ mầm. Rễ mầm không ăn sâu, ít phân nhánh, chỉ có lông ngắn, thường dài khoảng 10-15 cm. Rễ mầm giữ nhiệm vụ chủ yếu là hút nước cung cấp cho phôi phát triển và sẽ chết sau 10-15 ngày, lúc cây mạ được 3-4 lá. Các rễ thứ cấp có thể mọc ra khi rễ mầm bị chết. Rễ mầm còn có nhiệm vụ giúp hạt lúa bám vào đất khi gieo sạ trên đồng.
Rễ phụ: (còn gọi là rễ bất định)
Rễ phụ mọc ra từ các mắt (đốt) trên thân lúa. Mỗi mắt có từ 5-25 rễ phụ, rễ phụ mọc dài, có nhiều nhánh và lông hút. Tại mỗi mắt có 2 vòng rễ: vòng rễ trên to và khỏe, vòng rễ dưới nhỏ và kém quan trọng hơn. Trong giai đoạn tăng trưởng, các mắt này thường rất khít nhau và nằm ở dưới mặt đất, nên rễ lúa tạo thành một chùm, do đó, rễ lúa còn gọi là rễ chùm. Tầng rễ phụ đầu tiên mọc ra ở mắt đầu tiên ngay trên trục trung diệp (mesocotyl).
Hình ……….
Nguồn: Võ Tòng Xuân. Trồng lúa
Ở đất khô rễ mọc thành chùm to, số rễ nhiều hơn, mọc rộng ra và ăn sâu xuống đất có thế đến l m hay hơn nữa đế tăng khả năng hút nước.
Ở đất ngập nước, bộ rễ ít ăn sâu đến 40 cm. Bên trong rễ có nhiều khoảng trống ăn thông với thân và lá. Nhờ có cấu tạo đặc biệt này mà rễ lúa có thể sống được trong điều kiện thiếu oxy do ngập nước (Hình 3.10). Ở những nơi ngập nước sâu (vùng lúa nổi), khi rễ phụ mọc ra nhiều ở những mắt gần mặt nước để dễ hút không khí. Đôi khi người ta còn thấy rễ mọc ra từ trục trung diệp khi sạ sâu hoặc hạt được xử lý hóa chất (Hình 3.11).
Ở giai đoạn trổ bông, rễ lúa chiếm 10% trọng lượng khô của toàn thân (biến thiên từ 5-30% tùy giống), Ở giai đoạn mạ tỉ lệ nay vào khoảng 20%.
Rễ có nhiệm vụ hút nước và chất dinh dưỡng nuôi cây, giúp cây bám chặt vào đất, cho nên bộ rễ có khỏe mạnh thì cây lúa mới tốt được. Bộ rễ lúa có thể phân làm 3 loại rễ: 1/ Rễ đen: là những rễ già bị lụi chết đi 2/Rễ nâu: là những rễ già có sức hoạt động yếu 3/ Rễ trắng là những rễ non mới ra có sức sống mạnh.
Trong điều kiện bình thường rễ non có màu trắng sữa, rễ già sẽ chuyển sang màu vàng, nâu nhạt rồi nâu đậm, tuy nhiên phần chóp rễ vẫn còn màu trắng. Bộ rễ không phát triển, rễ bị thối đen biểu hiện tình trạng mất cân bằng dinh dưỡng trong đất, cây lúa không hấp thu được dinh dưỡng nên còi cọc, lá vàng, dễ bị bệnh và rụi dần nếu không có biện pháp xử lý kịp thời. Sự phát triển của bộ rễ tốt hay xấu tùy loại đất, điều kiện nước ruộng, tình trạng dinh dưỡng của cây và giống lúa. Những giống lúa rẫy (sống ở vùng cao, không ngập nước) hoặc các giống lúa chịu hạn giỏi thường có bộ rễ phát triển mạnh, ăn sâu và rộng, tận dụng được lượng nước hiếm hoi trong đất, độ mọc sâu của rễ tùy thuộc vào mực nước ngầm cao hay thấp (Hình 3.12).
Hình: Sự phát triển của rễ lúa trong những điều kiện mực nước ngầm khác nhau. Nguồn …
² Cấu tạo rễ lúa (Lê Mình Triết 2006)
2.2.1.2 Thân lúa
² Hình thái thân
Thân lúa (stem) gồm những mắt và lóng nối tiếp nhau.
Lóng là phần thân rỗng ở giữa 2 mắt và thường được bẹ lá ôm chặt. Thông thường các lóng bên dưới ít phát triển nên các mắt rất khít nhau, chỉ có khoảng 3-8 lóng trên cùng bắt đầu vươn dài khi lúa có đòng (2-35 cm). Thiết diện của lóng có hình tròn hay bầu dục với thành lóng dày hay mỏng và lóng dài hay ngắn tùy từng loại giống và điều kiện môi trường, đặc biệt là nước (Hình 3.13).
Hình 3.13. Phẩu thức cắt ngang của lóng trên thân (A) và gốc (B)
Hình 3.14. Các rễ bất định trên thân cây lúa nước sâu (A) và lúa nổi (B)
Cây lúa nào có lóng ngắn, thành lóng dầy, bẹ lá ôm sát thân thì thân lúa sẽ cứng chắc, khó đổ ngã và ngược lại. Nếu đất ruộng có nhiều nước, sạ cấy dày, thiếu ánh sáng, bón nhiều phân đạm thì lóng có khuynh hướng vươn dài và mềm yếu làm cây lúa dễ đổ ngã. Lúa bị đổ ngã thì sự hút dinh dưỡng và quang hợp bị trở ngại, sự vận chuyển các chất bị cản trở, hô hấp mạnh làm tiêu hao chất dự trữ đưa đến hạt lép nhiều, năng suất giảm. Sự đổ ngã càng sớm, lúa bị thiệt hại càng nhiều và năng suất càng giảm.
Đặc biệt ở những vùng nước ngập sâu và lên nhanh, cây lúa có đặc tính vươn lóng rất khỏe để vượt lên khỏi mặt nước, trung bình 2-3 cm/ngày ở các giống lúa nổi. Đồng thời rễ phụ mọc ra rất nhiều ở các mắt trên cao gần mặt nước để hút oxy và dưỡng chất. Thân lúa có khi dài đến 2-5 m và một lóng lúa có thể dài 30-40 cm (Hình 3.14). Những năm lũ lớn nước lên nhanh, khả năng vươn lóng của một số giống lúa nổi có thể đạt tới 5- 8 cm/ngày.
Mắt trên thân lúa thường phình ra. Tại mỗi mắt lúa có mang 1 lá, một mầm chồi và hai tầng rễ phụ. Một đơn vị tăng trưởng của cây lúa gồm 1 lóng, 1 mắt, 2 vòng rễ, 1 lá và 1 chồi, có thể sống độc lập được (Hình 3.15). Thân lúa có nhiệm vụ vận chuyển và tích trữ các chất trong cây. Trong điều kiện đầy đủ dinh dưỡng và ánh sáng, mầm chồi sẽ phát triển thành một chồi thật sự, thoát ra khỏi bẹ lá. Ta phân biệt:
- Chồi bậc nhất (chồi sơ cấp): chồi xuất phát từ thân chính.
- Chồi bậc hai (chồi thứ cấp): xuất phát từ chồi bậc nhất.
- Chồi bậc ba (chồi tam cấp): xuất phát từ chồi bậc hai.
Trong điều kiện thuận lợi, đầy đủ dinh dưỡng và ánh sáng, cây lúa thường bắt đầu mọc chồi đầu tiên ở mắt thứ hai, đồng thời với lá thứ năm trên thân chính (chồi ngạnh trê). Sau đó cứ ra thêm một lá mới thì các chồi tương ứng sẽ xuất hiện.
Sự ra lá, ra chồi và ra rễ của cây lúa tuân theo một quy luật nhất định. Quy luật này gọi là quy luật sinh trưởng đồng hạng của Katayama về ra lá, ra chồi và ra rễ: khi lá thứ n trên thân chính xuất hiện thì tại mắt lá thứ n - 3 chồi sẽ xuất hiện và rễ phụ cũng mọc ra. Thí dụ: khi lá thứ 5 (n=5) trên thân chính mọc ra, thì chồi và rễ ở mắt thứ 2 cũng xuất hiện (n-3=5-3), khi lá thứ 6 trên thân xuất hiện, thì chồi và rễ ở mắt thứ 3 cũng xuất hiện, v.v... Quy luật này không chỉ áp dụng trên thân chính mà trên tất cả các chồi phụ (Hình 3.16). Trường hợp ngoại lệ là khi cây ra lá thứ 4 thì chỉ có rễ ở mắt thứ 1 ra mà không có chồi, vì lúc này cây lúa còn quá non mới bắt đầu tự dưỡng nên không đủ dinh dưỡng tích lũy để sinh ra chồi.
Theo quy luật nay, khi cây lúa ra lá thứ 13 (Hình 3.15 C), trong điều kiện thuận lợi (đặc biệt là đầy đủ dinh dưỡng và ánh sáng trong điều kiện nhiệt độ thích hợp thì cây lúa sẽ có 9 chồi bậc nhất, 21 chồi bậc hai, 10 chồi bậc ba và 1 thân chính. Tổng cộng có 41 chồi/bụi.
Hình 3.16. Sự
sinh trưởng đồng hạng của chồi, lá và rễ cây lúa (A và B) và
kiểu ra chồi của cây lúa khi có 13 lá (C) (Fujỉi, 1974)
Tuy nhiên, trong điều kiện không thuận lợi như gieo sạ quá dày, cấy sâu, nước nhiều, thiếu dinh dưỡng thì mầm chồi sẽ thoái hóa đi mà không phát triển thành chồi được, lúa nở bụi kém. Các chồi mọc sớm sẽ cho bông to và ngược lại. Các chồi mọc quá trễ khi cây lúa sắp bắt đầu phân hóa đòng thường nhỏ yếu và sau đó chết đi mà không thành bông được, gọi là chồi vô hiệu. Trong canh tác người ta hạn chế đến mức thấp nhất số chồi vô hiệu để tập trung dinh dưỡng nuôi các chồi hữu hiệu cho bông tốt sau này.
Người ta có thể xác định chồi vô hiệu và chồi hữu hiệu ngay khi cây lúa bắt đầu phân hóa đòng, dựa vào chiều cao hoặc số lá trên chồi:
² Chiều cao:
- Chồi hữu hiệu khi có chiều cao cao hơn 2/3 so với thân chính.
- Chồi vô hiệu khi chiều cao thấp hơn 2/3 so với thân chính.
² Số lá trên chồi:
- Chồi hữu hiệu khi có trên 3 lá.
- Chồi vô hiệu khi có dưới 3 lá.
Như vậy, ở thời điểm bắt đầu phân hóa đòng, chồi nào có chiều cao khoảng 2/3 chiều cao thân chính hoặc có khoảng 3 lá, thì có thể trở thành chồi hữu hiệu nếu điều kiện dinh dưỡng và môi trường sau đó thuận lợi; ngược lại, sẽ chết đi và trở thành chồi vô hiệu.
² Cấu tạo thân
2.1.3 Lá lúa
² Cấu tạo lá
Lúa là cây đơn tử diệp (1 lá mầm). Lá lúa mọc đối ở 2 bên thân lúa, lá ra sau nằm về phía đối diện với lá trước đó. Lá trên cùng (lá cuối cùng trước khi trổ bông) gọi là lá cờ hay lá đòng. Lá lúa gồm phiến lá, cổ lá và bẹ lá.
Phiến lá
Phiến lá (leaf blade) là phần lá phơi ra ngoài ánh sáng, bộ phận quang hợp chủ yếu của cây lúa nhờ vào các tế bào nhu mô có chứa nhiều hạt diệp lục. Có thể xem lá lúa là nhà máy chế tạo nên các chất hữu cơ cung cấp cho toàn bộ hoạt động sống của cây, thông qua hiện tượng quang hợp, biến quang năng thành hóa năng. Lá lúa có thể quang hợp được ở cả 2 mặt lá. Phiến lá gồm 1 gân chính ở giữa và nhiều gân song song chạy từ cổ lá đến chót lá. Phiến lá chứa nhiều bó mạch lớn nhỏ và các bọng khí lớn phát triển ở gân chính, đồng thời ở hai mặt lá đều có khí khẩu. Mặt trên phiến lá có nhiều lông để hạn chế thoát hơi nước và điều hòa nhiệt độ. Các tế bào nhu mô của phiến lá có chứa nhiều hạt diệp lục (lục lạp) màu xanh, nơi xúc tiến các phản ứng quang hợp của cây lúa (Hình 3.17). Càng chứa nhiều hạt diệp lục, lá lúa càng có màu xanh đậm, quang hợp càng mạnh.
Bẹ lá
Bẹ lá (leaf sheath) là phần ôm lấy thân lúa. Giống lúa nào có bẹ lá ôm sát thân thì cây lúa đứng vững khó đổ ngã hơn. Bẹ lá có nhiều khoảng trống nối liền các khí khổng ở phiến lá thông với thân và rễ, dẫn khí từ trên lá xuống rễ giúp rễ có thể hô hấp được trong điều kiện ngập nước (Hình 3.18). Màu sắc của bẹ lá thay đổi tùy theo giống lúa, từ màu xanh nhạt, xanh đậm sang dọc tím và tím. Ngoài vai trò trung gian vận chuyển khí và các chất dinh dưỡng, bẹ lá còn là nơi dự trữ các chất dinh dưỡng từ rễ lên và các sản phẩm quang hợp từ phiến lá đưa xuống trước khi phân phối đến các bộ phận khác trong cây.
Cổ lá (colar) là phần nối tiếp giữa phiến lá (leaf blade) và bẹ lá. Cổ lá to hay nhỏ ảnh hưởng tới góc độ của phiến lá. Cổ lá càng nhỏ, góc lá càng hẹp, lá lúa càng thẳng đứng và càng thuận lợi cho việc sử dụng ánh sáng mặt trời để quang hợp. Tại cổ lá còn có 2 bộ phận đặc biệt gọi là tai lá và thìa lá (Hình 3.19).
- Tai lá (auricle): là phần kéo dài của mép phiến lá có hình lông chim uốn cong hình chữ C ở hai bên cổ lá.
- Thìa lá (ligule): là phần kéo dài của bẹ lá, ôm lấy thân, ở cuối chẻ đôi.
Độ lớn và màu sắc của tai lá và thìa lá khác nhau tùy theo giống lúa. Đây là hai bộ phận đặc thù để phân biệt cây lúa với các cây cỏ khác thuộc họ Hòa thảo (ở cây cỏ không có đủ hai bộ phận này).
Hình 3.19. Hình thái của cổ lúa vói tai lá và thìa lá
Mỗi giống lúa có một tổng số lá nhất định. Ở các giống lúa quang cảm, tổng số lá có thể thay đổi đôi chút tùy theo mùa trồng, biến thiên từ 16-21 lá. Các giống lúa ngắn ngày thường có tổng số biến thiên từ 12-16 lá
Hình 3.20. Hình thái, kích thước và tuổi thọ của từng lá lúa (Hoshỉkawa, 1975 và Arashi, 1955)
Ngoài ra, tốc độ ra lá, chiều dài và tuổi thọ của từng lá phụ thuộc vào giống, điều kiện môi trường và giai đoạn sinh trưởng của cây lúa. Nói chung, đối với các giống lúa cao sản ngắn ngày, trong điều kiện nhiệt đới, ở giai đoạn sinh trưởng đầu trước khi phân hóa đòng, trung bình 4-5 ngày ra 1 lá. Càng về sau tốc độ ra lá càng chậm lại, trung bình 7-8 ngày ra 1 lá. Nếu tính theo chỉ số nhiệt, thì sự phát triển của một lá cần 100 độ-ngày (nhiệt độ trung bình trong ngày số ngày) ở giai đoạn trước khi tượng khối sơ khởi và khoảng 170 độ-ngày sau khi tượng khối sơ khởi. Sau khi xuất hiện, lá vươn dài ra nhanh chóng và hoạt động tích cực khi đạt được kích thước tối đa (Hình 3.20). Giống lúa mùa địa phương càng dài ngày thì tốc độ ra lá càng chậm.
Để xác định tuổi của cây lúa, người ta dùng chỉ số tuổi lá.
² Cấu tạo lá
2.1.4 Bông lúa
Bông lúa (panicle) là cả một phát hoa bao gồm nhiều nhánh gié có mang hoa (spikelet).
Hình 3.21. Hình thái và cấu tạo của một bông lúa
Sau khi ra đủ số lá nhất định thì cây lúa sẽ trổ bông. Bông lúa là loại phát hoa chùm gồm một trục chính mang nhiều nhánh gié bậc nhất, bậc hai và đôi khi có nhánh gié bậc ba. Hoa lúa được mang bởi một cuống hoa ngắn mọc ra từng nhánh gié này.
Bông lúa có nhiều dạng: bông túm hoặc xòe (do các nhánh gié bậc nhất tạo với trục bông một góc nhỏ hay lớn), đóng hạt thưa hay dày (thưa nách hay dày nách), cổ hở hay cổ kín (cổ bông thoát ra khỏi bẹ lá cờ hay không) tùy đặc tính giống và điều kiện môi trường.
Quá trình phát triển của đòng lúa và sự trổ bông
Khi bông lúa chưa trổ còn nằm trong bẹ lá ta gọi là đòng lúa. Từ lúc hình thành đòng lúa đến khi trổ bông kéo dài từ 17-35 ngày, trung bình là 30 ngày. Các thời kỳ phát triển của đòng lúa có thể quan sát bằng các đặt trưng của hình thái như trình bày ở bảng 3.1 và hình 3.22.
Bảng 3.1. Các giai đoạn phát triển của đòng lúa
Khi lá cờ xuất hiện thì đòng lúa dài ra nhanh chóng và hai lóng trên cùng cũng tăng nhanh, đẩy đòng lúa thoát ra khỏi bẹ của lá cờ: Lúa trổ bông (flowering). Thời gian trổ dài hay ngắn tùy theo giống, điều kiện môi trường và độ đồng đều trong ruộng lúa. Những giống lúa ngắn ngày thường trổ nhanh hơn, trung bình từ 5-7 ngày. Những giống lúa dài ngày có khi trổ kéo dài 10-14 ngày.
Thời gian trổ càng ngắn càng tránh được thiệt hại do tác động xấu của môi trường như, gió, mưa, nhiệt độ thấp... Một bông lúa khi bắt đầu xuất hiện đến khi trổ hoàn toàn mất 3-4 ngày hoặc lâu hơn (5-6 ngày) tùy giống và điều kiện môi trường. Trình tự phân hoá và phát triển đòng trên một bụi lúa được bắt đầu từ thân chính (bông cái), đến các chồi bậc nhất (chồi cấp 1), chồi bậc hai (cấp 2), chồi bậc 3 (cấp 3), v.v. (Hình 3.23).
2.1.5 Hoa lúa
Hạt lúa khi chưa thụ phấn, thụ tinh thì gọi là hoa lúa (spikelet). Hoa lúa thuộc loại dĩnh hoa, gồm trấu lớn (dưới), trấu nhỏ (trên) tương ứng với dĩnh dưới và dĩnh trên, một bộ nhụy cái, một bộ nhị đực (hoa lưỡng tính tự thụ). Bộ nhụy cái gồm một bầu noãn và vòi nhụy chẻ đôi với hai nuốm ở tận cùng để hứng phấn. Bộ nhị đực gồm 6 chỉ (tua nhị) mang 6 bao phấn, bên trong chứa nhiều hạt phấn. Bên trong hai vỏ trấu, cho gần sát với bầu noãn có hai mày hoa (vảy cá) giữ nhiệm vụ đóng mở hai vỏ trấu khi hoa nở. Trên đỉnh của trấu dưới đôi khi kéo dài ra thành râu hay đuôi (Hình 3.24). Số hạt có râu nhiều hay ít, dài hay ngắn tùy giống lúa và mùa trồng. Đặc tính hạt có râu là đặc tính hoang dại và di truyền trội, thường thấy trên hầu hết các giống lúa hoang. Các tổ hợp lai với giống lúa hoang thường cho thế hệ con lai với hạt có râu dài. Hạt có râu không phải là đặc tính được ưa chuộng trong công tác chọn giống.
Sự phơi màu, thụ phấn và thụ tinh
Sự phơi màu hay nở hoa là một loạt biến cố xảy ra trong quá trình nở và đóng hai vỏ trấu, thường kéo dài khoảng 45-60 phút.
Hình 3.24. Hình thái và cấu tạo một hoa lúa
Nói chung, khi lúa trổ bông thì hoa lúa nào xuất hiện trước sẽ phơi màu trước, nên sự nở hoa sẽ tiến hành từ trên chóp bông xuống đến cổ bông. Sự nở hoa thường xảy ra cùng ngày hoặc khoảng 1 ngày sau khi trổ bông. Trên một bông lúa, từ lúc bắt đầu xuất hiện đến khi cả bông thoát hoàn toàn ra khỏi bẹ lá cờ mất khoảng 3-4 ngày trong điều kiện thời tiết và dinh dưỡng tốt. Do đó, các hoa lúa trên phần bông trổ ngày hôm trước thì hôm sau sẽ phơi màu hay nở hoa và các hoa lúa trên phần bông trổ ngày hôm nay thì ngày mai sẽ phơi màu... Trong điều kiện nhiệt đới, hầu hết các giống lúa thường phơi màu trong khoảng 8 giờ sáng đến 13 giờ trưa, tập trung từ 9-11 giờ. Nếu thời tiết tốt, nhiều nắng, nhiệt độ cao, sự phơi màu có thế xảy ra sớm hơn (khoảng 7 giờ sáng), ngược lại có thể trễ hơn (từ 4-5 giờ chiều).
Khi có ánh sáng, cây lúa bắt đầu quang hợp, các sản phẩm quang hợp được tích lũy đầu tiên ở hai vảy cá, do đó vảy cá hút nước trương to lên ép vào bầu noãn và đẩy hai vỏ trấu mở ra. Đồng thời 6 chỉ nhị đực cũng dài ra nhanh chóng đưa bao phấn ra ngoài. Các bao phấn bị bể ra theo chiều dọc, hạt phấn rơi ra ngoài (sự tung phấn) và rớt trên nướm nhụy cái. Khi hạt phấn bám vào nướm nhụy cái, ta gọi đó là hiện tượng thụ phấn (Hình 3.25). Sau khi sự thụ phấn xảy ra, hoa lúa bị kích thích và các sản phấm quang hợp từ vảy cá được chuyển vào nuôi bầu noãn, do vậy vảy cá mất nước, dần dần co lại làm hai vỏ trấu khép lại (thời gian từ lúc 2 vỏ trấu mở ra đến khi khép lại hoàn toàn mất khoảng 45 phút). Sự thụ phấn có thể xảy ra ngay trước khi trấu mở và hạt phấn chỉ có thể sống được khoảng 5 phút sau khi rời khỏi bao phấn (tung phấn). Trong khi nướm nhụy cái có thể hoạt động kéo dài từ 3-7 ngày. Ở nhiệt độ 43 °C trong 7 phút thì hạt phấn mất sức nảy mầm trong khi bộ nhụy cái vẫn sống và hoạt động bình thường. Người ta ứng dụng điều này trong lai tạo: dùng nước ấm 43 °C để khử đực.
Sau khi thụ phấn thì hạt phấn sẽ mọc mầm vào bên trong bầu noãn và sự thụ tinh xảy ra. Khoảng 5-6 giờ sau khi thụ phấn thì sự thụ tinh đã hoàn tất, nhân của hạt phấn phối hợp được với nhân của bầu noãn và bầu noãn bắt đầu phát triển. Bấy giờ, các chất dinh dưỡng dự trữ ở thân lá và các bộ phận khác sẽ được chuyển nhanh vào trong bầu noãn. Trọng lượng hạt tăng nhanh ở dạng lỏng, đục như sữa nên gọi là thời kỳ ngậm sữa. Thời gian đế trọng lượng hạt đạt tối đa thay đổi tùy giống và điều kiện ngoại cảnh, nhất là ánh sáng và nhiệt độ. Ở nhiệt độ 28 °C phần lớn các giống lúa đều đạt trọng lượng hạt tối đa vào khoảng 13-20 ngày sau khi thụ phấn. Ở vùng ôn đới, thời gian nay thường kéo dài hơn do chế độ nhiệt thấp hơn. Sau đó, sự vận chuyển và tích lũy dinh dưỡng vẫn tiếp tục nhưng ở mức độ chậm dần, đồng thời hạt lúa mất nước dần, dịch lỏng trong hạt từ từ đặc lại và hạt chuyển từ chín sữa sang chín sáp và chín vàng rồi đến chín hoàn toàn. Ở vùng nhiệt đới, thời điểm chín hoàn toàn khoảng 30 ngày sau khi trổ. Lúc đó ẩm độ trong hạt còn khoảng 20% hoặc ít hơn nếu thời tiết khô ráo và ẩm độ hạt có thể cao hơn đến 25% nếu gặp lúc trời mua ẩm.
Năng suất lúa cao là kết quả tổng hợp của nhiều yếu tố từ việc chọn giống tốt, kỹ thuật canh tác hợp lý, phòng trừ sâu bệnh đúng lúc, đến việc bố trí thời vụ thích hợp để lúa làm đòng, trổ bông, thụ phấn, thụ tinh và ngậm sữa được đầy đủ và thuận lợi.
Nếu quá trình phân hóa đòng bị trở ngại thì bông lúa sẽ ít hạt, hạt nhỏ, nhiều hoa bị thoái hóa. Neu sự trổ bông, phơi màu, thụ phấn xảy ra trong điều kiện không thuận lợi thì sẽ có nhiều hạt lép. Trong thời kỳ ngậm sữa, nếu thời tiết xấu, lúa bị ngã đổ hay thiếu dinh dưỡng cây lúa sẽ sản sinh ra nhiều hạt lững (hạt không no đầy).
Hiểu biết về các đặc tính hình thể và sinh trưởng của cây lúa sẽ rất hữu ích trong việc vận dụng điều khiển quá trình sinh trưởng và phát triển của cây bằng các biện pháp kỹ thuật canh tác thích hợp bảo đảm đạt năng suất lúa cao nhất trong từng điều kiện cụ thể.
Gồm có: phần vỏ lúa và hạt gạo (Hình 3.6).
Vỏ lúa: gồm 2 vỏ trấu ghép lại (trấu lớn và trấu nhỏ). Ở gốc 2 vỏ trấu cho gắn vào đế hoa có mang hai tiểu dĩnh. Phần vỏ chiếm khoảng 20% trọng lượng hạt lúa.
Hạt gạo:
Bên trong vỏ lúa là hạt gạo. Hạt gạo gồm 2 phần:
- Phần phôi hay mầm (embryo): nằm ở góc dưới hạt gạo, chổ đính vào đế hoa, ở về phía trấu lớn.
- Phôi nhũ: chiếm phần lớn hạt gạo chứa chất dự trữ, chủ yếu là tinh bột (phần gạo chúng ta ăn hàng ngày). Bên ngoài hạt gạo được bao bọc bởi một lớp vỏ lụa mỏng chứa nhiều vitamin, nhất là vitamin nhóm B (Hình 3.7). Khi xay xát (giai đoạn chà trắng) lớp nay tróc ra thành cám mịn.
Sự nảy mầm
Hạt lúa trong khi bảo quản vẫn còn chứa một lượng nước nhất định từ 12-14% trọng lượng khô. Khi ngâm trong nước, hạt hút nước và trương lên, ẩm độ trong hạt gia tăng đến 25% thì có thể nảy mầm được. Khi ấy tinh bột trong phôi nhũ bị phân giải thành những chất đơn giản đế cung cấp cho mầm phát triển. Thời gian hút nước nhanh hay chậm tùy theo hạt giống cũ hay mới, vỏ trấu mỏng hay dầy, nhiệt độ nước ngâm cao hay thấp. Nói chung, nhiệt độ không khí cao, nước ấm, hạt giống cũ hay vỏ hạt mỏng dễ thấm nước thì hạt hút nước nhanh, mau đạt tới ẩm độ cần thiết. Ngâm quá lâu, hạt hút nhiều nước, các chất dinh dưỡng hòa tan và khuyếch tán ra ngoài môi trường làm tiêu hao chất dự trữ trong phôi nhũ, đồng thời làm cho nước ngâm bị chua, hạt bị thối và nảy mầm yếu. Hàm lượng nước trong hạt thích hợp cho quá trình nảy mầm biến thiên từ 30-40% tùy điều kiện nhiệt độ. Nhiệt độ thích hợp cho hạt lúa nảy mầm từ 27-37°C. Nhiệt độ thấp hoặc cao hơn khoảng nhiệt độ này, hạt lúa sẽ nảy mầm yếu và thời gian nảy mầm kéo dài.
Trong điều kiện nhiệt độ và ẩm độ thích hợp thì mầm lúa sẽ phát triển xuyên qua vỏ trấu và xuất hiện ra ngoài: hạt nảy mầm (germination) (Hình 3.8). So với nhiều hạt giống khác thì hạt lúa nảy mầm cần ít oxy hơn. Trong điều kiện bình thường, sau khi mầm hạt phá vở vỏ trấu thì rễ mầm sẽ mọc ra trước, rồi mới đến thân mầm. Tuy nhiên, nếu bị ngập nước (môi trường yếm khí) thì thân mầm sẽ phát triển trước. Khi lá đầu tiên xuất hiện, thì các rễ thứ cấp sẽ bắt đầu xuất hiện để giúp cây lúa bám chặt vào đất, hút nước và dinh dưỡng (Hình 3.8H).
Hình 3.8. Các thời kỳ nảy mầm của hạt lúa
Lúa là cây đơn tử diệp. Khi hạt nảy mầm thì rễ mầm (radicle) xuất hiện trước, sau đó đến thân mầm (coleoptile). Thân mầm được bao bọc bởi một lá bao mầm (diệp tiêu), dài khoảng 1 cm. Kế đó, lá đầu tiên xuất hiện, có cấu tạo giống như một lá bình thường nhưng chưa có phiến lá, gọi là lá thứ nhất hay lá không hoàn toàn. Sau đó đến lá thứ 2, lá này có đầy đủ phiến lá và bẹ lá nhưng phiến lá nhỏ và có hình mũi viết rất đặc thù, dài khoảng 2-3 cm. Tiếp tục lá thứ ba, tư, năm, sáu. . . Các lá mọc đối nhau, lá ra sau mọc về phía đối diện với lá trước (Hình 3.9). Trong điều kiện thiếu oxy và thiếu ánh sáng, thân mầm kéo dài ra, ta phân biệt được trung diệp (còn gọi là lóng sơ khởi = mesocotyl), đoạn ở giữa hạt lúa và diệp tiêu (lá bao mầm).
Hình 3.9. Cây mạ non và cách tính tuổi lá trên cây lúa
Người ta đếm số lá trên thân để tính tuổi cây mạ. Cây mạ có bao nhiêu lá là có bấy nhiêu tuổi. Trong giai đoạn đầu, cây lúa ra lá nhanh, trung bình 3-4 ngày một lá. Từ lúc nảy mầm đến khi cây mạ được 3-4 lá (khoảng 10-12 ngày sau khi nảy mầm) cây lúa chỉ sử dụng chất dinh dưỡng dự trữ trong hạt gạo (phôi nhũ). Từ tuổi mạ 3,7 trở đi, cây bắt đầu cuộc sống tự dưỡng.
Nhiệt độ thích hợp cho cây mạ phát triển là từ 25-30°C. Dưới 15 °C và trên 40°C cây ngừng sinh trưởng. Nếu thiếu oxy thì mầm lúa vươn dài nhanh chóng, thân mềm yếu trong khi rễ phát triển chậm, ngắn và ít.
2.2 Các giai đoạn sinh trưởng phát triển của cây lúa
Đời sống cây lúa bắt đầu từ lúc hạt nảy mầm cho đến khi lúa chín. Có thế chia làm 3 giai đoạn chính: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng), giai đoạn sinh sản (sinh dục) và giai đoạn chín (Hình 3.1).
Hình 3.1. Biểu đồ sinh trưởng của một giống lúa 120 ngày không quang cảm
Giai đoạn tăng trưởng
Giai đoạn tăng trưởng bắt đầu từ khi hạt nảy mầm đến khi cây lúa bắt đầu phân hóa đòng. Giai đoạn này, cây phát triển về thân lá, chiều cao tăng dần và ra nhiều chồi mới (nở bụi). Cây ra lá ngày càng nhiều và kích thước lá ngày càng lớn giúp cây lúa nhận nhiều ánh sáng mặt trời để quang hợp, hấp thụ dinh dưỡng, gia tăng chiều cao, nở bụi và chuẩn bị cho các giai đoạn sau.
Trong điều kiện đầy đủ dinh dưỡng, ánh sáng và thời tiết thuận lợi, cây lúa có thể bắt đầu nở bụi khi có lá thứ 5-6. Chồi ra sớm trong nương mạ gọi là chồi ngạnh trê. Sau khi cấy, cây mạ mất một thời gian để hồi phục, bén rễ rồi nở bụi rất nhanh, cùng với sự gia tăng chiều cao, kích thước lá đến khi đạt số chồi tối đa thì không tăng nữa mà các chồi yếu bắt đầu rụi dần (chồi vô hiệu hay còn gọi là chồi vô ích), số chồi giảm xuống. Thời điểm có chồi tối đa có thế đạt được trước, cùng lúc hay sau thời kỳ bắt đầu phân hóa đòng tùy theo giống lúa (Hình 3.2).
(Hình 3.2).
Thời gian sinh trưởng của các giống lúa kéo dài hay ngắn khác nhau chủ yếu là do giai đoạn tăng trưởng này dài hay ngắn. Thường các giống lúa rất ngắn ngày và ngắn ngày có giai đoạn tăng trưởng ngắn và thời điểm phân hóa đòng có thể xảy ra trước (A) hoặc ngay khi cây lúa đạt được chồi tối đa (B). Ngược lại, các giống lúa dài ngày (trên 4 tháng) thường đạt được chồi tối đa trước khi phân hóa đòng (C). Đặc biệt, các giống lúa mùa quang cảm mạnh, nếu gieo cấy sớm, thì sau khi đạt chồi tối đa, cây lúa tăng trưởng chậm lại và chờ đến khi có quang kỳ thích hợp mới bắt đầu phân hóa đòng để trổ bông. Thời gian này cây lúa sống chậm, không sản sinh gì thêm gọi là thời kỳ ngưng tăng trưởng, có khi rất dài (hình 3.5). Do đó, đối với các giống lúa quang cảm mạnh, cần bố trí thời vụ gieo cấy căn cứ vào ngày trổ hàng năm của giống, làm thế nào đế thời kỳ ngưng tăng trưởng này càng ngắn càng tốt, nhưng phải bảo đảm thời gian từ cấy đến phân hóa đòng ít nhất là 2 tháng, để cây lúa có đủ thời gian nở bụi, bảo đảm đủ số bông trên đơn vị diện tích sau này.
Thông thường, số chồi hình thành bông (chồi hữu hiệu hay còn gọi là chồi có ích) thấp hơn so với số chồi tối đa và ổn định khoảng 10 ngày trước khi đạt được chồi tối đa. Các chồi ra sau đó, thường sẽ tự rụi đi không cho bông được do chồi nhỏ, yếu không đủ khả năng cạnh tranh dinh dưỡng, ánh sáng với các chồi khác, gọi là chồi vô hiệu. Trong canh tác, người ta hạn chế đến mức thấp nhất việc sản sinh ra số chồi vô hiệu này bằng cách tạo điều kiện cho lúa nở bụi càng sớm càng tốt và khống chế sự mọc thêm chồi từ khoảng 7 ngày trước khi phân hóa đòng trở đi, để tập trung dinh dưỡng cho những chồi hữu hiệu.
Giai đoạn sinh sản
Giai đoạn sinh sản bắt đầu từ lúc phân hóa đòng đến khi lúa trổ bông. Giai đoạn này kéo dài khoảng 27 - 35 ngày, trung bình 30 ngày và giống lúa dài ngày hay ngắn ngày thường không khác nhau nhiều. Lúc này, số chồi vô hiệu giảm nhanh, chiều cao tăng lên rõ rệt do sự vươn dài của 5 lóng trên cùng. Đòng lúa hình thành và phát triển qua nhiều giai đoạn, cuối cùng thoát ra khỏi bẹ của lá cờ (lúa trổ bông). Trong suốt thời gian này, nếu đầy đủ dinh dưỡng, mực nước thích hợp, ánh sáng nhiều, không sâu bệnh và thời tiết thuận lợi thì bông lúa sẽ hình thành nhiều hơn và vỏ trấu sẽ đạt được kích thước lớn nhất của giống, tạo điều kiện gia tăng trọng lượng hạt sau này.
Giai đoạn chín
Giai đoạn chín bắt đầu từ lúc trổ bông đến lúc thu hoạch. Giai đoạn này trung bình khoảng 30 ngày đối với hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới. Tuy nhiên, nếu đất ruộng có nhiều nước, thiếu lân, thừa đạm, trời mưa ẩm, ít nắng trong thời gian nay thì giai đoạn chín sẽ kéo dài hơn và ngược lại. Giai đoạn nay cây lúa trải qua các thời kỳ sau:
- Thời kỳ chín sữa (ngậm sữa): các chất dự trữ trong thân lá và sản phẩm quang hợp được chuyển vào trong hạt. Hơn 80% chất khô tích lũy trong hạt là do quang hợp ở giai đoạn sau khi trổ. Do đó, các điều kiện dinh dưỡng, tình trạng sinh trưởng, phát triển của cây lúa và thời tiết từ giai đoạn lúa trổ trở đi hết sức quan trọng đối với quá trình hình thành năng suất lúa (Hình 3.3). Kích thước và trọng lượng hạt gạo tăng dần làm đầy vỏ trấu. Bông lúa nặng cong xuống nên gọi là lúa “cong trái me!!!”. Hạt gạo chứa một dịch lỏng màu trắng đục như sữa, nên gọi là thời kỳ lúa ngậm sữa.
- Thời kỳ chín sáp: hạt mất nước, từ từ cô đặc lại, lúc bấy giờ vỏ trấu vẫn còn xanh.
- Thời kỳ chín vàng: hạt tiếp tục mất nước, gạo cứng dần, trấu chuyển sang màu vàng đặc thù của giống lúa, bắt đầu từ những hạt cuối cùng ở chót bông lan dần xuống các hạt ở phần cổ bông nên gọi là “lúa đỏ đuôi!!!”, lá già rụi dần.
- Thời kỳ chín hoàn toàn: Hạt gạo khô cứng lại, ẩm độ hạt khoảng 20% hoặc thấp hơn, tùy ẩm độ môi trường, lá xanh chuyển vàng và rụi dần. Thời điểm thu hoạch tốt nhất là khi 80 % hạt lúa ngã sang màu trấu đặc trang của giống (Hình 3.4).
Hình 3.3. Sự tích lũy carbohydrate trong các bộ phận khác nhau qua các giai đoạn sinh trưỏng của cây lúa
Hình 3.5. So sánh 3 giai đoạn sinh trưởng của cây lúa có thời gian sinh trưởng khác nhau
2.3 Đặc điểm ruộng lúa năng suất cao
(Nguyễn Ngọc Đệ, 2008) Chương 7
2.3.1 Các thành phần năng suất lúa
Năng suất lúa được hình thành và chịu ảnh hưởng trực tiếp của 4 yếu tố, gọi là 4 thành phần năng suất lúa.
Năng suất lúa = số bông/đơn vị diện tích số hạt/ bông Tỉ lệ hạt chắc Trọng lượng hạt
Các thành phần năng suất có liên quan chặt chẽ với nhau. Trong phạm vi giới hạn, 4 thành phần nay càng gia tăng thì năng suất lúa càng cao, cho đến lúc 4 thành phần nay đạt được cân bằng tối hảo thì năng suất lúa sẽ tối đa. Vượt trên mức cân bằng nay, nếu một trong 4 thành phần năng suất tăng lên nữa, sẽ ảnh hưởng xấu đến các thành phần còn lại, làm giảm năng suất. Lúc bấy giờ, sẽ có sự mâu thuẫn lớn giữa số hạt trên bông với tỷ lệ hạt chắc và trọng lượng hạt, giữa số bông trên đơn vị diện tích với số hạt trên bông....
Mức cân bằng tối hảo giữa các thành phần năng suất để đạt năng suất cao thay đổi tùy theo giống lúa, điều kiện đất đai, thời tiết và kỹ thuật canh tác. Hơn nữa, ảnh hưởng của mồi thành phần năng suất đến năng suất lúa không chỉ khác nhau về thời gian nó được xác định mà còn do sự góp phần của nó trong năng suất hạt. Đe biết tầm quan trọng tương đối của mồi thành phần năng suất đối với năng suất hạt, Yoshida và Parao (1976) đã phân tích tương quan hồi qui nhiều chiều, sử dụng phương trình log Y = log N + log w + log F + R. Phương trình này được rút ra từ phương trình năng suất rút gọn như sau: Y= N * w * F * 10’5. Trong đó, Y là năng suất hạt (t/ha), N là tống số hạt trên m2, w là trọng lượng 1000 hạt (g), F là phần trăm hạt chắc và R là hằng số. Kết quả cho thấy, tổng họp tất cả các thành phần năng suất đóng góp khoảng 81,4 % biến động của năng suất lúa. Trong đó, riêng số hạt trên m2 chiếm 60,2 %, tỷ lệ hạt chắc và trọng lượng hạt họp lại chiếm 21,2 %, số hạt/m2 và phần trăm hạt chắc đóng góp 75,7% và số hạt/m2 cộng với trọng lượng hạt đóng góp đến 78,5% năng suất lúa. Nếu sự góp phần của tất cả các thành phần năng suất là 100% (Điều này đúng khi không có sai số đo đếm), thì sự đóng góp của số hạt trên m2 sẽ là 74 % và sự góp phần của phần trăm hạt chắc với trọng lượng 1000 hạt và 26 %, kết họp số hạt/m2 và phần trăm hạt chắc đóng góp 93% và số hạt/m2 cộng với trọng lượng hạt đóng góp đến 96% năng suất lúa (Bảng 7.1). Như vậy, có thể nói rằng số hạt trên m2 là thành phần năng suất quan trọng nhất trong số các thành phần năng suất. Điều này đúng trong hầu hết các trường họp. Tuy nhiên, ở một vài noi và trong một vài điều kiện thời tiết nhất định, phần trăm hạt chắc lại đóng vai trò quan trọng giới hạn năng suất lúa hơn là số hạt trên m2, nhất là trong điều kiện thời tiết bất ổn.
Bảng 7.1. Sự đóng góp của các thành phần năng suất vào năng suất lúa
Do đó, muốn đạt năng suất cao cần nắm vững các yếu tố ảnh hưởng đến từng thành phần trong từng thời kỳ và điều kiện nhất định, đế có thế tác động các biện pháp tích cực nhằm phát huy đầy đủ và tốt nhất các thành phần năng suất. Matsushima (1970) đã khái quát hóa tầm quan trọng của từng thành phần năng suất trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây lúa trung mùa trồng ở Konosu (Nhật Bản), mà ta có thế ứng dụng cho các giống lúa khác trong điều kiện tương tự (Hình 7.1).
Hình 7.1. thời kỳ sinh trưởng khác nhau (Matsushỉma, 1970)
2.3.2 Các biện pháp kỹ thuật tăng năng suất lúa
Số bông trên đơn vị diện tích được quyết định vào giai đọan sinh trưởng ban đầu của cây lúa (giai đoạn tăng trưởng), nhưng chủ yểu là giai đoạn từ khi cấy đến khoảng 10 ngày trước khi có chồi tối đa. số bông trên đơn vị diện tích tùy thuộc vào mật độ sạ cấy và khả năng nở bụi của lúa. Mật độ sạ cấy và khả năng nở bụi của lúa thay đổi tùy theo giống lúa, điều kiện đất đai, thời tiết, lượng phân bón nhất là phân đạm và chế độ nước. Số bông trên đơn vị diện tích có ảnh hưởng thuận với năng suất.
Nói chung, đối với giống lúa ngắn ngày, thấp cây, nở bụi ít, đất xấu, nhiều nắng nên cấy dầy để tăng số bông trên đơn vị diện tích. Ngược lại, trên đất giàu hữu cơ, thời tiết tốt, lượng phân bón nhiều (nhất là N) và giữ nước thích họp thì lúa nở bụi khỏe có thể sạ cấy thưa hơn. Các giống lúa cải thiện thấp cây có số bông trên m2 trung bình phải đạt 500-600 bông /m2 đối với lúa sạ hoặc 350-450 bông/nr đối với lúa cấy, mới có thể có năng suất cao.
Các biện pháp kỹ thuật cần lưu ý để tăng số bông trên đơn vị diện tích:
- Chọn giống thích hợp với đất đai và mùa vụ tại cho.
- Làm mạ tốt đế có cây mạ to khỏe, có chồi ngạnh trê, xanh tốt và không sâu bệnh.
- Chuẩn bị đất chu đáo, mềm, sạch cỏ và giữ nước thích họp.
- Cấy đúng tuổi mạ, đúng khoảng cách thích họp cho từng giống cấy cạn đế lúa nở bụi khỏe. Đối với lúa sạ thì ngâm ủ đúng kỹ thuật và sạ với mật độ thích hợp.
- Bón phân lót đầy đủ, bón thúc sớm để lúa chóng hồi phục và nở bụi sớm mau đạt chồi tối đa và chồi khỏe cho nhiều bông và bông to sau nay.
- Làm cỏ, sục bùn đúng lúc, giữ nước vừa phải và liên tục đế điều hòa nhiệt độ và khống chế cỏ dại.
- Phòng trừ sâu bệnh kịp thời.
Số hạt trên bông
Số hạt trên bông được quyết định từ lúc tượng cổ bông đến 5 ngày trước khi trổ, nhưng quan trọng nhất là thời kỳ phân hóa hoa và giảm nhiễm tích cực. Ở giai đoạn này, số hạt trên bông có ảnh hưởng thuận đối với năng suất lúa do ảnh hưởng đến số hoa được phân hóa. Sau giai đọan này, số hạt trên bông đã hình thành có thế bị thoái hóa có ảnh hưởng âm.
Như vậy, số hạt trên bông tùy thuộc vào số hoa được phân hóa và số hoa bị thoái hóa. Hai yếu tố này bị ảnh hưởng bởi giống lúa, kỹ thuật canh tác và điều kiện thời tiết. Nói chung, đối với những giống lúa bông to, kỹ thuật canh tác tốt, bón phân đầy đủ, chăm sóc đúng mức, thời tiết thuận lợi thì số hoa phân hóa càng nhiều, số hoa thoái hóa càng ít, nên số hạt cuối cùng trên bông cao. Ở các giống lúa cải thiện, số hạt trên bông từ 80 - 100 hạt đối với lúa sạ hoặc 100 - 120 hạt đối với lúa cấy là tốt trong điều kiện đồng bằng sông Cửu Long.
Các biện pháp kỹ thuật cần lưu ý để tăng số hạt trên bông:
- Chọn giống tốt, loại hình bông to, nhiều hạt, nở bụi sớm (chồi ra càng sớm càng có khả năng cho bông to).
- Ức chế sự gia tăng của số chồi vô hiệu vào thời kỳ bắt đầu phân hóa đòng để tập trung dinh dưỡng nuôi chồi hữu hiệu.
- Bón phân đón đòng (khi bắt đầu phân hóa đòng) đế tăng số hoa phân hóa và bón phân nuôi đòng (18-20 ngày trước khi trổ) để giảm số hoa bị thoái hóa.
- Bảo vệ lúa khỏi bị sâu bệnh tấn công .
- Chọn thời vụ thích hợp để cây lúa phân hóa đòng lúc thời tiết thuận lợi, không mưa bão.
Người ta có thể ức chế chồi vô hiệu bằng nhiều biện pháp kỹ thuật khác nhau tùy điều kiện cụ thể. Kỹ thuật bón phân hình chữ V (phần 7.3 của chương nay), rút nước giữa mùa hoặc xịt thuốc cỏ với liều thấp nhằm ức chế sinh trưởng dinh dưỡng quá mạnh và diệt chồi vô hiệu ngay trước khi cây lúa bắt đầu phân hoá đòng là các biện pháp có thể áp dụng nhằm tối ưu hoá các thành phần năng suất lúa.
Tỉ lệ hạt chắc: (tính bằng phần trăm hạt chắc trên tổng sổ hạt)
Tỉ lệ hạt chắc được quyết định từ đầu thời kỳ phân hoá đòng đến khi lúa vào chắc nhưng quan trọng nhất là các thời kỳ phân bào giảm nhiễm, trổ bông, phơi màu, thụ phấn, thụ tinh và vào chắc.
Tỉ lệ hạt chắc tuỳ thuộc số hoa trên bông, đặc tính sinh lý của cây lúa và chịu ảnh hưởng lớn của điều kiện ngoại cảnh. Thường số hoa trên bông quá nhiều dễ dẫn đến tỉ lệ hạt chắc thấp. Các giống lúa có khả năng quang họp, tích lũy và chuyến vị các chất mạnh, cộng với cấu tạo mô cơ giới vững chắc không đổ ngã sớm, lại trổ và tạo hạt trong điều kiện thời tiết tốt, dinh dưỡng đầy đủ thì tỉ lệ hạt chắc sẽ cao và ngược lại. Muốn có năng suất cao, tỷ lệ hạt chắc phải đạt trên 80 %.
Các biện pháp kỹ thuật cần lưu ý để gia tăng tỉ lệ hạt chắc:
- Chọn giống tốt, trổ gọn, khả năng thụ phấn cao và số hạt trên bông vừa phải.
- Sạ cấy đúng thời vụ để lúa trổ và chín trong lúc thời tiết tốt, với mật độ sạ cấy vừa phải, tránh lúa bị lốp đố.
- Bón phân nuôi đòng (18-20 ngày trước khi trổ) và nuôi hạt (khi lúa trổ đều) đầy đủ và cân đối để lúa trổ bông, thụ phấn, thụ tinh và tạo hạt đầy đủ.
- Chăm sóc chu đáo, tránh cho lúa bị khô hạn hoặc bị sâu bệnh trong thời gian này.
Trọng lượng hạt
Trọng lượng hạt được quyết định ngay từ thời kỳ phân hoá hoa đến khi lúa chín, nhưng quan trọng nhất là các thời kỳ giảm nhiễm tích cực và vào chắc rộ.
Trọng lượng hạt tùy thuộc cỡ hạt và độ mẩy (no đầy) của hạt lúa. Đối với lúa, người ta thường biểu thị trọng lượng hạt bằng trọng lượng của 1000 hạt với đơn vị là gram. Ở phần lớn các giống lúa, trọng lượng 1000 hạt thường biến thiên tập trung trong khoảng 20 - 30 g. Trong lượng hạt chủ yếu do đặc tính di truyền của giống quyết định, điều kiện môi trường có ảnh hưởng một phần vào thời kỳ giảm nhiễm (18 ngày trước khi trổ) trên cỡ hạt; cho đến khi vào chắc rộ (15 - 25 ngày sau khi trổ) trên độ mẩy của hạt.
Các biện pháp kỹ thuật cần lưu ý để tăng trọng lượng hạt:
- Chọn giống có cỡ hạt lớn, trổ tập trung.
- Bón phân nuôi đòng để tăng cỡ hạt đến đúng kích thước di truyền của giống và bón phân nuôi hạt, giữ nước đầy đủ, bảo vệ nước không bị ngã đổ hoặc sâu bệnh phá hoại, bố trí thời vụ cho lúa ngậm sữa, vào chắc trong điều kiện thuận lợi đế tăng sự tích lũy vào hạt làm hạt chắc và no đầy (mẩy).
2.3.3 Những trở ngại chính làm giảm năng suất lúa trên đồng ruộng
Trong thực tế, khi môi trường canh tác càng ít được kiểm soát như mong muốn theo yêu cầu sinh trưởng và phát triển của cây lúa, năng suất lúa thường đạt được thấp hơn rất nhiều so với tiềm năng của nó. Gomez (1977) đã tổng kết nhiều nghiên cứu và đưa ra sơ đồ so sánh năng suất trong điều kiện thí nghiệm, năng suất tiềm năng và năng suất thực tế có thể đạt được trên đồng ruộng của nông dân. Các nguyên nhân dẫn đến tình trạng sụt giảm nay bao gồm cả các lý do sinh học, thời tiết và kinh tế xã hội (Hình 7.2).
Trong điều kiện thí nghiệm có kiểm soát, tất cả các yếu tố bất lợi đều được khống chế, năng suất lúa sẽ phát huy tối đa. Khi đưa ra sản xuất, tiềm năng năng suất lúa có thể đạt được, sẽ thấp hơn năng suất lúa trong điều kiện thí nghiệm do sự khác biệt về môi trường, ảnh hưởng của thời tiết, khí hậu và việc chuyển giao kỹ thuật.
Hình 7.2. Khái niệm về sự sụt giảm năng suất lúa thực tế từ ruộng nông dân với năng suất tiềm năng và năng suất thí nghiệm (Gomez, 1977)
Khi ứng dụng rộng rải vào sản xuất, năng suất thực tế đạt được trên đồng ruộng của nông dân lại thấp hơn tiềm năng năng suất rất nhiều do hạn chế về mặt sinh học, như sự thích nghi của giống đối với điều kiện đất, nước, dinh dưỡng, sâu bệnh, cỏ dại. Ngoài ra, điều kiện kinh tế xã hội của nông dân cũng góp phần quan trọng trong việc làm sụt giảm năng suất so với tiềm năng của nó. Trong đó, kiến thức và tập quán canh tác của nông dân là hết sức quan trọng, chi phí và lợi nhuận cũng là yếu tố cơ bản ảnh hưởng tới quyết định đầu tư của người dân và do đó, ảnh hưởng tới năng suất lúa.
2.3.4 Kỹ thuật tối đa hoá năng suất lúa
Matsushima (1970) đã tổng hợp nhiều công trình nghiên cứu của cá nhân ông và nhiều tác giả khác đế đưa ra lý thuyết canh tác lúa hình chữ V. Theo ông, khi trọng lượng hạt của các giống lúa không khác nhau nhiều, thì năng suất lúa được quyết định bởi hai thành phần chủ yếu là số hạt trên đơn vị diện tích và phần trăm hạt chắc. Đe tối đa hóa năng suất lúa, trước hết là phải bằng mọi giá, gia tăng số hạt trên đơn vị diện tích. Tuy nhiên, như đã nói trên, nếu số hạt trên đơn vị diện tích tăng quá mức thì phần trăm hạt chắc sẽ giảm. Do đó, vấn đề cốt lõi trong việc tối đa hoá năng suất lúa là làm thế nào để phần trăm hạt chắc không giảm trong trường họp số hạt trên đơn vị diện tích tăng nhiều.
Khái niệm về cây lúa lý tưởng
Muốn tối đa hoá năng suất, theo ông việc đầu tiên là phải có một “cây lúa lý tưởng”. Cây lúa lý tưởng cần hội đủ 6 đặc tính:
- Có đủ số hạt cần thiết trên đơn vị diện tích.
- Thân thấp, nhiều bông, bông ngắn đế chống đổ ngã và tăng phần trăm hạt chắc.
- Có 3 lá trên cùng ngắn, dầy và thang đứng để gia tăng hiệu quả sử dụng ánh sáng và do đó tăng phần trăm hạt chắc.
- Giữ được khả năng hấp thụ N ngay cả thời kỳ sau khi trổ.
- Có càng nhiều lá xanh trên chồi càng tốt.
- Trổ vào lúc thời tiết tốt, nhiều nắng cho đến ít nhất 25 ngày sau khi trổ để gia tăng sản phẩm quang hợp.
Trong đó, các đặc tính hình thái quan trọng nhất là 3 lá trên cùng ngắn, dầy, thắng đứng và thân thấp. Ông cũng tống kết nhiều thí nghiệm để đi đến kết luận là người ta có thể điều khiển kiểu cây lúa theo ý muốn và yếu tố quyết định trong việc tạo ra kiểu cây lúa lý tưởng là việc hạn chế sự hấp thụ đạm trong thời kỳ chỉ số tuổi lá từ 69-92 (xem Chương 5, phần 5.7.2), tức là tương ứng với khoảng 43-18 ngày trước khi trổ.
Kỹ thuật canh tác lúa hình chữ V
Theo kỹ thuật này, Matsushima chia thời gian sinh trương của cây lúa ra làm 3 giai đoạn: giai đoạn đầu, giai đoạn giữa và giai đoạn cuối. Giai đoạn đầu là từ lúc nấy mầm đến khi cây lúa đạt chỉ số tuổi lá 69 (khoảng 43 ngày trước khi trổ). Giai đoạn giữa là từ khi cây lúa đạt chỉ số tuổi lá 69-92 (tức khoảng từ 43-20 hoặc 18 ngày trước khi trổ). Giai đoạn cuối bắt đầu từ lúc cây lúa có chỉ số tuổi lá 92 đến chín. Tăng số hạt trên đơn vị diện tích là vấn đề quan trọng nhất trong giai đoạn đầu, trong khi gia tăng phần trăm hạt chắc lại giữ vai trò quyết định trong giai đoạn giữa và giai đoạn sau (Hình 7.3).
² Giai đoạn đầu
Đây là thời kỳ phải bảo đảm số hạt cần thiết trên đơn vị diện tích bằng cách gia tăng số chồi (nhưng phải là chồi hữu hiệu) trên đơn vị diện tích càng nhiều càng tốt. Các biện pháp kỹ thuật cần lưu ý đặc biệt là:
- Sạ cấy dầy, dùng cây mạ khoẻ mạnh, tránh gây tổn thương cho rễ khi nhổ mạ và cấy. Cấy mạ non và cấy cạn.
- Bón phân thật nhiều, nhất là phân đạm, ngay từ giai đoạn đầu.
Hình 7.3. Lược đồ biểu thị cơ sở kỹ thuật canh tác hình chữ V (Matsushima, 1970)
² Giai đoạn giữa
Trong giai đoạn giữa, cần khống chế sự hấp thụ đạm của cây lúa để bảo đảm nhận được kiểu cây lý tưởng, ngăn ngừa đổ ngã và cải thiện điều kiện lý học của cây, giúp cây lúa tích lũy nhiều tinh bột trong thân và bẹ lá tăng cường khả năng kháng bệnh và chắc chắn là phần trăm hạt chắc sẽ gia tăng. Điều này rất phù họp với quan sát và nhận xét của nhiều nông dân trồng lúa ở đồng bằng sông Cửu Long. Người nông dân nhận thấy rằng nếu lúc cây lúa bắt đầu đứng cái, làm đòng (bắt đầu thòi kỳ phân hoá đòng) mà “mã lúa” (tức là hình thái bên ngoài của ruộng lúa) màu “vàng tranh” (xanh nhạt đến vàng) thì lúa sau nay trổ mới chắc hạt (ít lép và hạt no đầy). Rõ ràng màu xanh nhạt đến vàng của lá lúa là thể hiện của tình trạng hoi thiếu đạm hoặc sự hấp thu đạm bị hạn chế. Tác giả cho rằng rút nước phơi ruộng là biện pháp bố trợ tốt nhất đế làm giảm sự hấp thu đạm trong thời kỳ nay nếu cây lúa có triệu chứng quá sung mãn và thừa đạm. Rút nước còn tạo điều kiện kích thích bộ rễ ăn sâu hơn thuận lợi cho việc huy động dưỡng chất ở giai đoạn cuối. Rút nước còn làm cho tầng đất mặt thoáng khí hon, thúc đẩy quá trình phân giải chất hữu cơ trong đất nhanh hơn, cải thiện tình trạng oxid-hoá khử trong môi trường đất ngập nước, giúp rễ phát triển thuận lợi hơn. Tuy nhiên, đối với các giống lúa thật ngắn ngày, 2 giai đoạn tăng trưởng và sinh sản gối với nhau thì không nên áp dụng kỹ thuật nay vì sẽ làm ảnh hưởng xấu đến quá trình hình thành và phát triển của đòng lúa. Trên đất phèn, rút nước giữa mùa có thể gây hiện tượng bốc phèn lên lớp đất mặt làm hại lúa.
Kỹ thuật sục bùn giữa các hàng lúa cấy làm đứt bớt rễ lúa, khi cây lúa ở vào cuối giai đoạn có chồi tối đa, cũng có tác dụng hạn chế sự hấp thụ đạm, tạo điều kiện thoáng khí, kích thích bộ rễ lúa hoạt động hữu hiệu hơn. Nông dân còn có kinh nghiệm dùng thuốc cỏ (2,4-D) với nồng độ thấp (khoảng phân nữa liều diệt cỏ) xịt vào lúc lúa có chồi tối đa, nếu ruộng lúa quá xanh tốt và rậm rạp, để ức chế sự hấp thụ đạm của lúa ở giai đoạn nay, diệt chồi vô hiệu và làm thân lúa cứng cáp hơn chống đỗ ngã và kháng sâu bệnh tốt hơn.
² Giai đoạn cuối
Trong giai đoạn nay, vấn đề quan trọng nhất là làm thế nào để gia tăng hiệu năng quang họp của cây lúa. Biện pháp đầu tiên đế gia tăng hiệu năng quang họp là bón phân đạm ngay sau khi chấm dứt giai đoạn giữa, tức là ngay thời kỳ phân hoá hoa (bón nuôi đòng). Việc bón phân nay nhằm làm giảm số hoa bị thoái hoá và gia tăng sự tích lũy carbohydrate trong cây mà không làm ảnh hưởng xấu đến kiểu hình của cây. Lần bón phân kế tiếp nên được thực hiện khi cây lúa trổ đều, nhằm gia tăng hiệu năng hiệu năng quang họp sau trổ và do đó kích thích sự phát triển của hạt gạo.
Biện pháp cần thiết thứ hai để tăng cường hiệu năng quang họp là gia tăng năng lực của bộ rễ. Để thực hiện điều nay, công tác quản lý nước hết sức quan trọng. Hoạt động của bộ rễ sẽ được tăng cường bằng biện pháp tưới nước gián đoạn. Biện pháp nay cung cấp oxy cho đất, ngăn ngừa rễ bị thiệt hại do tính khử bất thường của đất.
Vấn đề quan trọng thứ ba nhằm tăng cường hiệu năng quang hợp là phải bố trí mùa vụ đế cây lúa trổ bông trong khoảng thời gian có nhiều nắng. Thời kỳ cực trọng mà cây lúa cần ánh sáng mặt trời là trong vòng từ 15 ngày trước khi trổ đến 25 ngày sau khi trổ.
Biện pháp canh tác hình chữ V nay đã được áp dụng rộng rải trong sản xuất ở Nhật Bản. Năm 1968, trong cuộc thi đua năng suất lúa tối đa ở Nhật, 42% nông dân đã đạt giải nhất đến giải 5 đã áp dụng kỹ thuật canh tác hình chữ V của Matsushima. Triều Tiên, Đài Loan, Cambodia cũng đã thử nghiệm thành công kỹ thuật nay.
2.4 Nghiên cứu sinh lý cây lúa
2.4.1 Tính miên trạng của hạt lúa
Nguyên nhân
Miên trạng hay hưu miên là trạng thái sống chậm (ngủ nghỉ) của hạt lúa sau khi thu hoạch một thời gian một thời gian nhất định. Miên trạng được định nghĩa, một cách tổng quát, là hiện tượng mà hạt còn sống vẫn không nẩy mầm hoặc nẩy mầm rất chậm, ngay cả khi được đặt trong điều kiện nhiệt độ, ẩm độ và oxygen thích hợp cho sự nẩy mầm. Hiện tượng nay thường gặp khi dùng hạt giống lúa mới gặt để gieo sạ. Những giống lúa mới ngắn ngày thường có thời gian miên trạng khoảng 2-3 tuần lễ, các giống lúa địa phương càng dài ngày, thời gian miên trạng càng lâu, có khi đến trên 60 ngày như ở các giống Trái mây, Trắng lùn... Trong thời gian miên trạng, hạt rất khó nẩy mầm hoặc nẩy mầm rất ít.
Nguyên nhân miên trạng chủ yếu là do vỏ hạt còn mới, dày, ít thấm nước và thấm khí. Miên trạng cũng có thể xảy ra do phôi phát triển chưa đầy đủ hoặc có chất ngăn cản sự nấy mầm ở trong hạt. Takahashi (1995) phân biệt 6 nguyên nhân gây ra miên trạng: (1) mầm chưa chín hình thái, (2) mầm non về sinh lý, (3) vỏ hạt cứng cơ học, (4) sự không thấm của vỏ hạt, (5) sự hiện diện của các chất ngăn cản và (6) sự ức chế của hệ thống chuyển hoá đặc biệt. Acid abscisic (ABA), annonalide là những chất ngăn cản sự nẩy mầm quan trọng được tìm thấy trong hạt lúa.
Ảnh hưởng đến sản xuất
Miên trạng có lợi là hạn chế được số hạt lúa nẩy mầm ngoài đồng khi chưa gặt, trong điều kiện ẩm ướt, làm giảm năng suất và phẩm chất gạo. Đặc tính nay rất cần thiết đối với các giống lúa trồng ở vùng nhiệt đới, nơi có nhiệt độ, độ ẩm cao, ruộng ẩm ướt ngay vào thời điểm thu hoạch lúa.
Tuy nhiên, trong điều kiện tăng vụ hiện nay, có rất nhiều trường hợp phải sử dụng ngay hạt giống mới gặt để gieo sạ cho kịp thời vụ. Trong trường hợp nay, miên trạng trở thành yếu tố giới hạn gây khó khăn trong sản xuất.
Phương pháp phá miên trạng
Phương pháp phá miên trạng tùy thuộc vào loại miên trạng. Đe phá miên trạng, người ta có thế dùng nhiệt độ cao và khô; bóc vỏ trấu; dùng hoá chất hoặc áp dụng chất điều hoà sinh trưởng. Trong thực tế, người ta có thể phá miên trạng hạt lúa bằng cách phơi nắng liên tục 4-7 ngày (ban đêm có thể phơi sương) và xử lý bằng nước ấm 3 sôi + 2 lạnh (khoảng 52-53 °C) trong 15 phút, xong ngâm ủ bình thường.
Có thể dùng axit nitric (HNO3) hay axit sulfuric (H2SO4) pha với nước sạch ở nồng độ 0,1-0,2 N; ngâm hạt giống trong 24 giờ với dụng cụ bằng sành sứ hay thủy tinh, nhựa, xong xả sạch bằng nước thường và ủ. Biện pháp nay hữu hiệu nhất, sau khi xử lý, tỷ lệ nẩy mầm có thể đạt trên 90 %.
Nếu có điều kiện, có thể sấy lúa ở nhiệt độ 52-53 °C trong 96 giờ cũng phá được miên trạng. Trong nghiên cứu với lượng hạt giống ít, người ta có thể bóc vỏ trấu cẩn thận không làm hư mầm hạt cũng giúp hạt nảy mầm tốt. Tuy nhiên, bằng cách nay hạt thường dề bị nấm mốc tấn công, tốn nhiều công sức.
Đối với những trường hợp miên trạng do nguyên nhân sinh hoá, thì miên trạng có thể là do sự thay đổi hormone, thành lập và tích luỹ các chất ngăn cản nẩy mầm. Trong số những nguyên nhân gây ra miên trạng thì những thay đối hormone trong giai đoạn chín đóng vai trò rất quan trọng.
GA có vai trò quan trọng trong giai đoạn phân chia tế bào, trương nở của phôi và phôi nhũ sau khi hạt thụ tinh. Khi GA tự do được chuyến thành dạng hợp chất, thì tiến trình tích luỹ tinh bột xảy ra. Khi hạt chín, hàm lượng GA tự do thấp hơn. IAA được tìm thấy ở dạng tự do trong tiến trình tạo hạt, nhưng giảm nhanh chóng khi hạt chín. Cytokinin cũng được tổng hợp trong cơ thể sống tương ứng với sự phát triển của hạt non. Acid abscisic (ABA) được hoạt hoá trong tiến trình tạo hạt và cũng giảm nhanh chóng khi hạt chín. Có khả năng ABA dự phần vào việc kiếm soát tính miên trạng và sự nẩy mầm của hạt. Trong trường hợp nay, có thể dùng GA3 để trung hoà hoặc khống chế ABA, giúp hạt nẩy mầm tốt hơn. Có mối quan hệ rất gần giữa sự tích luỹ các chất dự trừ và sự thay đổi hormone trong quá trình tạo hạt sau khi thụ tinh. Tuy nhiên, mối quan hệ giữa sự thay đổi hormone và miên trạng thì không rõ ràng. Vai trò của ethylene (C2H4), gần đây được xem xem như là một trong số những hormone, cũng không rõ. Roberts (1964) khám phá các chất ức chế hô hấp như cyanide (CN), azid (N3), hydroxylamine (NH2OH) và malonate, có thể phá được miên trạng (Takahashi, 1995).
2.4.2 Quang hợp và hô hấp
² Quang hợp
Quang hợp là hoạt động tổng hợp chất hữu cơ của cây xanh từ C02 và nước H20 nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời. Hiện tượng này xảy ra ở các phần có màu xanh của cây, chủ yếu là ở lá nên gọi là diệp lục. Đây là quá trình hấp thụ và chuyển quang năng thành hóa năng tích trữ trong các phân tử Carbohydrate.
Quang hợp là một quá trình phức tạp, có thể đuợc khái quát hóa thành 3 bước sau đây:
- Quá trình khuyếch tán của khí C02 đến lục lạp: C02 trong không khí (bình thường khoảng 300 ppm hay 0,03%) được khuyếch tán qua khí khổng đến lục lạp.
- Phản ứng sáng: Cây xanh sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để phân giải nước, tạo ra phân tử oxy (02), chất khử Nicotinamid adenin dinucleotid phosphate (NADPH) và Adenosin triphosphate (ATP).
- Phản ứng tối: NADPH và ATP bị khử ở ngoài ánh sáng, được dùng đế khử C02 thành Carbohydrate và các hợp chất khác. Phản ứng nay không đòi hỏi ánh sáng nên gọi là phản ứng tối.
Trong quá trình quang hợp, từ C02 chuyển thành Carbohydrate phải thông qua 1 trong 2 quá trình sinh hóa: con đường C-3 hoặc con đường C4. Lúa thuộc nhóm cây quang hợp theo con đường C3, trong đó, C02 trước hết được kết hợp với Ribulose-1,5- diphosphate để tạo thành 2 phân tử có chứa 3 carbon là 3 - phosphoglyceric acid (PGA) bắt đàu chu trình Calvin. Cây C4 có nhiều lợi điểm hon C-3 (Bảng 5.1). Nó có tốc độ sinh trưởng mạnh hơn, thích nghi tốt với điều kiện nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh và lượng nước cung cấp hạn chế, hiệu quả sử dụng nước cao hơn.
Bảng 5.1. So sánh các đặc tính quang hợp của cây C3 và cây C4
Khi cây quang hợp, thì đồng thời cũng diễn ra quá trình hô hấp bình thường, gọi là hô hấp bóng tối. Cho nên quang hợp mà ta đo được là sự chênh lệch giữa quang hợp thật sự và hô hấp (bóng tối). Khác với cây C4, ngoài hô hấp bóng tối, các cây C3 còn có quá trình hô hấp ánh sáng. Đây là 2 quá trình hoàn toàn khác nhau. Hô hấp bóng tối hay hô hấp bình thường diễn ra ở ty thể, còn hô hấp ánh sáng lại được tiến hành trong peroxisomes. Hô hấp ánh sáng không sản sinh ra một phân tử ATP nào cả và cũng không cung cấp bất cứ một khung carbon nào cho việc sinh tổng hợp trong cây.
Vì là cây C3, nên lúa có điểm bù CO2 cao, có hiện tượng hô hấp ánh sáng và thiếu lục lạp trong bó mạch (Bảng 5.2).
Cường độ quang hợp thuần của lá lúa thay đổi theo vị trí, hướng lá, tình trạng dinh dưỡng, tình trạng nước và giai đoạn sinh trưởng của cây. Trong điều kiện ánh sáng bảo hòa, cường độ quang hợp thuần vào khoảng 40-50 mg C02 /dm2 /giờ (hình 5.1).
Không có quang hợp cây không thể sống và phát triển được. Quang hợp mạnh hay yếu tùy thuộc vào cường dộ ánh sáng, nồng độ C02 trong không khí, điều kiện sinh lý, dinh dưỡng của cây và cấu tạo của quần thế ruộng lúa.
Bảng 5.2. Một số đặc trưng về quang hợp của cây lúa
Ánh sáng là động lực của quang hợp. Cây lúa bắt đầu quang hợp đuợc ngay khi cường độ ánh sáng ở 400 lux. Quang hợp gia tăng theo cường độ ánh sáng và đạt đến mức cao nhất khi cường độ ánh sáng lên đến khoảng 40000-60000 lux.
Hình 5.1. Tương quan giữa cường độ ánh sáng và quang hợp của lá lúa (Yoshida, 1981)
Cho nên, trời trong sáng, nhiều nắng cây lúa quang hợp tốt thì năng suất mới cao. Khi bức xạ mặt trời không thay đổi, thì cường độ quang hợp sẽ gia tăng khi độ dài ngày gia tăng. Ảnh hưởng của độ dài ngày đến quang hợp được xem là một điểm uu việt của khí hậu ôn đới so với nhiệt đới.
Nồng độ CO2 trong không khí càng cao, điều kiện sinh lý dinh dưỡng của cây đầy đủ, quang hợp càng mạnh. Ngoài ra, cấu tạo quần thể ruộng lúa tốt: mật độ thích hợp, nhiều lá, lá xanh tươi, bộ lá thắng đứng là điều kiện tốt đe ruộng lúa sử dụng được nhiều ánh sáng cần thiết cho quang hợp hữu hiệu hơn. Chỉ số diện tích lá LAI (tỷ số giữa diện tích lá/diện tích đất) tốt nhất là 5-6 ở vùng nhiệt đới, đối với các giống lúa cao sản thấp cây. LAI cần thiết để quang hợp được tối đa tùy thuộc vào hướng lá trong tán lá vì nó quyết định môi trường ánh sáng trong quần thế ruộng lúa. Sự hấp thụ ánh sáng của quần thể mộng lúa có thể được mô tả bằng định luật Beer như sau:
……………..
Trong đó:
10 = Cường độ ánh sáng tới trên tán lá.
I = Cường độ ánh sáng trong quần thể khi LAI = F.
F = Tổng diện tích lá tích lũy trên đơn vị diện tích đất. F = 0 ở trên tán lá và đạt gia trị tối đa ở mặt đất (giá trị nay được xem là LAI).
k = Hệ số hấp thu của lá (không đơn vị).
k tùy vào góc lá hoặc hướng lá, đối với lúa k biến thiên từ 0,4 ở lá thẳng đến 0,8 ở lá rủ (Hayashi và Ito, 1962). Thí dụ nếu cường độ ánh sáng tới bị giảm 95 % sau khi đi qua tán lá thì F được tính như sau:
(a) Đối với lá thẳng (k = 0,4):
…………….
(b) Đối với lá rủ (k = 0,8):
……………..
Như vậy, lá thẳng đứng nhận cường độ ánh sáng trên đơn vị diện tích lá thấp hơn trường hợp lá rủ, nên cho phép ánh sáng mặt trời xuyên sâu xuống bên dưới tán lá. Do đó, tán lá đứng có LAI tối hảo lớn hơn và khả năng quang hợp cao hơn (Hình 5.2).
Các nghiên cứu cho thấy rằng khoảng 80-90 % chất khô trong cây được tạo thành là do quang hợp, phần còn lại là chất khoáng lấy từ đất.
Hình 5.2. Ảnh hưởng của góc lá trên sự quang hợp và LAI thích hợp của quần thể ruộng lúa (Van Keulen 1976)
² Hô hấp
Hô hấp là quá trình oxid hóa, phân giải các chất hữu cơ để cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của cây trồng: duy trì và phát triển. Đây là quá trình sử dụng các chất hữu cơ tạo ra từ quang hợp để cung cấp năng lượng và các hợp chất hữu cơ cần thiết cho quá trình sinh tổng hợp các chất trong cây. Trong quá trình nay, oxy được sử dụng và C02 được thải ra. Sự sinh trưởng có liên quan chặt chẽ với hô hấp, không thể có sinh trưởng mà không có hô hấp. Sinh trưởng là quá trình sản sinh ra các chất hữu cơ mới hoặc tổng hợp ra các thành phần mới trong cây từ các hợp chất trung gian và năng lượng trong các hợp chất cao năng (ATP) sinh ra từ hô hấp. Thí dụ, những cấu tử chính của tế bào cây như protein, lipid và cellulose được tổng hợp nhờ có quá trình hô hấp.
……………………..
Nhiệt độ càng cao, quang hợp và hô hấp càng mạnh, vật chất sản sinh ra càng nhiều, cây sinh trưởng càng khỏe. Cho tới lúc sản phẩm sinh ra từ quang hợp không đủ bù đắp vật chất tiêu hao do hô hấp thì cây ngừng phát triển và xấu đi. Nhiệt độ ban ngày ấm, ban đêm lạnh hạn chế tiêu hao do hô hấp, cây lúa phát triến thuận lợi, tích lũy nhiều chất khô nuôi cây và tích lũy nhiều vật chất trong hạt, năng suất gia tăng. Gió nhẹ tạo điều kiện khuyếch tán các chất khí trong ruộng lúa, giúp quá trình quang hợp và hô hấp thuận lợi hơn. Ngược lại, nắng nhiều, nhiệt độ cao, ruộng thiếu nước, cây lúa hô hấp mạnh, thoát hơi nước nhiều làm cây bị héo, sinh trưởng đình trệ.
Người ta còn phân biệt 2 loại hô hấp: hô hấp sinh trưởng và hô hấp duy trì. Mac Cri (1970) đề nghị công thức hô hấp sau:
Hô hấp sinh trưởng Hô hấp duy trì
Trong đó:
R = Hô hấp tống cộng của toàn cây trong 24 giờ. k = Hệ số hô hấp sinh trưởng (# 0,25).
Pg = Quang hợp tổng số trong 12 giờ (ban ngày), c = Hệ số hô hấp duy trì (# 0,015). w = Trọng lượng khô toàn cây.
Khi cây lúa còn non, sinh trưởng mạnh thì hô hấp sinh trưởng là chủ yếu, trong khi cây lúa càng già thì hô hấp duy trì lại càng chiếm ưu thể. Theo Yoshida (1981), hô hấp sinh trưởng của các loài cây khác nhau không khác nhau nhiều và cũng không bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ. Ngược lại, hô hấp duy trì thay đổi theo loài cây và là quá trình phụ thuộc nhiệt độ (Qio khoảng 2,2). Để tổng hợp ra 1 g chất khô của lá cần có 1,36 g chất hữu cơ; để tạo được 1 g hạt lúa cần 1,20 g chất hữu cơ, trong khi phải tốn tới 2,16 g nguyên liệu để tạo ra 1 g hạt đậu phọng. Hiểu biết về hô hấp duy trì còn tương đối ít ỏi so với hô hấp sinh trưởng. Tuy nhiên, người ta biết rằng quá trình hô hấp duy trì diễn ra mạnh mẽ nhất trong cây là quá trình chuyển hóa protein và quá trình vận chuyển chất tan để duy trì nồng độ ion trong tế bào cây. Khoảng 10% protein trong lá được tái tổng hợp lại hằng ngày. Quá trình nay tiêu thụ khoảng 28-53 mg glucose/g protein/ngày, tương ứng với 7-13 mg glucose/g chất khô của lá/ngày. Chi phí để duy trì nồng độ các ion trong lá tính ra khoảng 6-10 mg glucose/g chất khô/ngày và chi phí để duy trì màng tế bào cũng vào khoảng 1,7 mg glucose/g chất khô/ngày. Như vậy, tổng chi phí hô hấp duy trì ước tính khoảng 15-25 mg glucose/g chất khô/ngày đối với cây lúa.
Ngoài hô hấp bóng tối tổng cộng như nói ở trên, ở cây lúa còn có the xảy ra hiện tượng hô hấp ánh sáng khi cường độ ánh sáng và nhiệt độ môi trường quá cao. Như đã trình bày ở trên, hô hấp ánh sáng không sản sinh ra một phân tử ATP nào cả và cũng không cung cấp bất cứ một khung carbon nào cho việc sinh tống hợp trong cây. Do đó, hô hấp ánh sáng là một điểm hạn chế và là quá trình có ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng của những cây quang hợp theo con đường C-3 như lúa.
2.4.3 Dinh dưỡng khoáng của cây lúa
² Đất ngập nước và dinh dưỡng khoáng của cây lúa
Đất ngập nước tạo ra một môi trường đồng đều cho cây lúa sinh trưởng và hút chất dinh dưỡng. Trong dất ngập nước, rễ lúa thường thiếu oxy và quá trình khử oxy xảy ra hàng loạt, việc trao đối khí giữa đất và không khí bị cản trở. Chỉ vài giờ sau khi ngập nước, các vi sinh vật đã sử dụng hết oxy có trong nước hoặc rút ra từ đất. Nồng độ khí C02, khí methane, H2 và acid hữu cơ tăng lên rõ rệt do hoạt động của các vi sinh vật yếm khí. Đe có thể sống được trong điều kiện ngập nước, cây lúa có những khả năng thích nghi rất đặc biệt.
Đầu tiên là khả năng vận chuyển oxy. Để tránh bị nghẹn rễ, cây lúa đã phát triển các tế bào và các cơ quan đặc biệt đế vận chuyến không khí từ lá, thân xuống rễ. Việc vận chuyến oxy từ thân lá xuống rễ được xem là sự khuyếch tán vật lý của không khí thông qua hệ thống không bào và các phần rồng trong cây. Khi oxy được vận chuyển từ thân lá xuống rễ và từ gốc rễ đến chóp rễ thì số lượng oxy có thế bị tiêu hao hoặc được các tế bào trên dọc đường đi tiêu thụ. Do đó, rễ càng dài thì áp suất oxy ở chóp rễ càng thấp. Khi rễ dài khoảng 40 cm, áp suất của oxy ở chóp rễ chỉ còn khoảng 1/10 áp suất oxy ở tại gốc. Rễ sẽ ra chậm hoặc dừng lại khi áp suất oxy giảm xuống rõ rệt, vì oxy rất cần cho sự phân chia tế bào ở chóp rễ. Do đó, trong môi trường yếm khí, sự phát triển của rễ hoàn toàn tùy thuộc vào lượng oxy từ trên lá chuyển xuống, chiều dài rễ cũng giảm đi rất nhiều so với môi trường thoáng khí.
Thứ hai là năng lực oxid hóa của hệ rễ nhờ sự khuyếch tán oxy từ rễ ra ngoài môi trường xung quanh. Khả năng oxid hóa đạt cực đại ở phần rễ cách chóp rễ khoảng 4 - 5 cm và rễ non oxid hóa mạnh hơn rễ già. Năng lực oxid hóa của rễ là do số lượng peroxid hidro quyết định hơn là do hoạt tính của enzyme peroxidase. Các rễ già có thể có hoạt tính của peroxid hidro cao hon rễ non, nhưng năng lực oxid hóa thấp hơn do số lượng peroxid hidro được sinh ra ít hơn. Năng lực oxid hóa của rễ lúa có tương quan thuận với cường độ hô hấp, do đó hô hấp được xem như là tiêu chuẩn để chẩn đoán nhanh chóng hoạt tính trao đổi oxy và khả năng oxid hóa của rễ lúa.
Thứ ba là khả năng phát triến các rễ bất định trên mặt đất và trong nước, nhất là đối với các giống lúa nổi, để hấp thu oxygen ở trên mặt đất và trong nước hồ trợ cho bộ rễ bên dưới, trong trường hợp nước ngập sâu, sự vận chuyển oxy từ lá xuống rễ bị hạn chế.
Thứ tư là rễ lúa có khả năng hô hấp yểm khí cao hơn so với các loại cây trồng khác.
Cuối cùng là rễ lúa có khả năng loại trừ các tác hại của một số độc chất ở một mức độ nhất định. Rễ lúa có thể oxid hóa sắt trong vùng rễ, do đó giữ được nồng độ sắt trong môi trường thấp dưới mức có thể gây độc cho cây. Rễ lúa cũng có thể loại trừ sắt ở bề ngoài mặt rễ, do đó ngăn cản được sự xâm nhập của sắt vào trong rễ. Rễ lúa lại có khả năng giữ sắt lại trong tế bào rễ, do đó làm giảm quá trình vận chuyển sắt từ rễ về thân lá. Đó là cơ chế chủ yếu giúp cây lúa thích nghi được trong điều kiện ngập nước và tự vệ.
Về phương diện dinh dưỡng, trong đất ngập nước ammonium là dạng đạm chính cung cấp cho cây lúa; đồng thời cây lúa chịu đựng và sử dụng được có hiệu quả nồng độ đạm ammonium tương đối cao. Đất ngập nước làm tăng hàm lượng lân dễ tiêu so với đất không ngập nước. Tuy nhiên, đối với đất có khả năng giữ chặt lân trong keo đất hoặc cố định lân ở dạng bất động như trên đất phèn với lượng Fe2+, AI3+ di động cao và khi nhiệt độ không khí thấp, thì việc bón phân lân cho cây lúa rất cần thiết. Ngoài ra, khi ngập nước nồng độ kali, sắt, mangan và silic cũng tăng lên. Tuy nhiên, hàm lượng Fe2+ cao thường gây độc hại cho cây lúa.
Ngập nước còn giúp cho quá trình điều hòa nhiệt độ ruộng lúa tốt hơn và hạn chế cỏ dại giúp cây lúa phát triển được thuận lợi.
Để phát triển, cây lúa cần nhiều loại dưỡng chất. Có những chất cây cần với số lượng lớn, gọi là chất đa lượng như N, p, K, Si, Ca, Mg... Có chất cây cần nhưng với số lượng rất ít, gọi là chất vi lượng như Fe, Zn, Cu, lưu huỳnh... Thiếu hoặc thừa một trong các chất nay, cây lúa sẽ phát triển không bình thường. Ba loại dưỡng chất chính cây lúa cần dùng nhiều là N, p, K. Cây lúa cần nhiều Si hơn cả N, p, K nhưng do đất đủ cung cấp nên cây thường không có triệu chứng thiếu.
² Chất đạm: (N)
Đạm là chất tạo hình cây lúa, là thành phần chủ yểu của protein và chất diệp lục làm cho lá xanh tốt, gia tăng chiều cao cây, số chồi và kích thước lá thân. Do đó, dựa vào màu sắc và kích thước lá, chiều cao và khả năng nở bụi của cây lúa, người ta có thể chẩn đoán tình trạng dinh dưỡng đạm trong cây. Việc nghiên cứu ứng dụng bảng so màu lá đế bón phân đạm hợp lý cho lúa đã được thực hiện ở Nhật Bản, Viện Nghiện cứu Lúa quốc tế (IRRI) và Việt Nam (Nguyễn Ngọc Đệ, 1998). Hiện nay kỹ thuật nầy đã được phổ biến rất rộng rãi trong sản xuất lúa ở ĐBSCL góp phần làm giảm chi phí sản xuất, giảm thiệt hại của sâu bệnh, tăng năng suất và hạn chế lưu tồn nitrat trong đất và trong nước do bón dư thừa đạm.
Khác với các cây trồng cạn, cây lúa có the hấp thu và sử dụng cả hai dạng đạm nitrat ( N03-) và ammonium (NH4+), mà chủ yếu là đạm ammonium, nhất là trong giai đoạn sinh trưởng ban đầu. Cây lúa thích hút và hút đạm ammonium nhanh hơn nitrat. Dù vậy, cây lúa vẫn không tích lũy ammonium trong tế bào lá, lượng ammonium dư thừa sẽ được kết hợp thành asparagin ở trong lá. Ngược lại, khi nồng độ nitrat trong môi trường cao thì cây lúa sẽ tích lũy nhiều nitrat trong tế bào. Điều đó làm cho người ta cho rằng, cây lúa có khả năng khữ nitrat thấp hơn đối với ammonium. về mặt năng lượng sinh học, việc đồng hóa đạm nitrat cần nhiều năng lượng hơn đạm ammonium, vì đạm nitrat trước hết phải được khử thành ammonium.
Ở thực vật thượng đẳng, kể cả cây lúa, hầu hết quá trình khử đạm nitrat diễn ra trong lá xanh và ngoài sáng, Lúc cường độ ánh sáng cao, tốc độ khuếch tán CO2 không đáp ứng đủ cho nhu cầu quang hợp nên năng lượng cần để khử nitrat có thể được cung cấp từ năng lượng thừa do phản ứng quang hóa tạo ra trong quá trình quang hợp. Trong trường hợp này, quá trình khử nitrat được tiến hành một cách lãng phí, không sử dụng các chất đồng hóa được để tổng hợp nên các chất cần thiết. Tuy nhiên, lúc cường độ ánh sáng thấp, quá trình khử C02 (phản ứng tối) và quá trình khử nitrat có thể cạnh tranh lẫn nhau. Trong tất cả trường hợp, tốc độ đồng hóa đạm nitrat thành đạm hữu cơ trong cây lúa đều bị đình trệ. Ở pH gần trung bình (6-7), ammonium ngăn cản việc hấp thụ mangan, nhưng khi pH tăng lên thì sự hấp thụ mangan tăng lên trở lại.
Ở các giai đọan sinh trưởng ban đầu, đạm được tích lũy chủ yếu trong thân lá, khi lúa trổ, khoảng 48-71 % đạm được đưa lên bông.
Nếu thiếu đạm, cây lúa lùn hẳn lại, nở bụi ít, chồi nhỏ, lá ngắn hẹp, trở nên vàng và rụi sớm, cây lúa còi cọc không phát triển (Hình 5.3).
Trong cây, đạm dễ dàng được chuyến vị từ lá già sang lá non, từ mô trưởng thành sang mô mới thành lập nên triệu chứng thiếu đạm thường xảy ra trước tiên ở lá già rồi lan dần đến các lá non.
Giai đoạn sinh sản, nếu thiếu đạm cây lúa sẽ cho bông ngắn, ít hạt, hạt nhỏ và có nhiều hạt thoái hóa.
Thừa đạm, cây lúa phát triên thân lá quá mức, mô non, mềm, dễ ngã, tán lá rậm rạp, lượng đạm tự do trong cây cao, nên cây dễ nhiễm bệnh làm giảm năng suất rất lớn.
Tsunoda (1964) cho rằng các giống lúa phản ứng với phân N thấp có bộ lá dài, rộng, mỏng, cong rủ, màu lá xanh nhạt, thân cao và yếu rạ (nhóm lúa mùa địa phương). Các giống lúa phản ứng với phân N cao có lá ngắn, hẹp, đầy, thẳng đứng, màu lá xanh đậm, thân thấp và cứng rạ (nhóm lúa cao sản ngắn ngày).
Hình 5.3. Sự phát triển của cây lúa ỏ’ các mức đạm bón khác nhau
Trong đất ngập nước, lượng phân đạm bón vào thường bị mất đi do nhiều nguyên nhân khác nhau (Hình 5.4).
Do đó, tỷ lệ đạm cây hút được trên lượng đạm bón vào, chỉ vào khoảng 30-50 % ở vùng nhiệt đới (De Datta, 1979), tùy thuộc vào tính chất đất, phương pháp, số lượng, thời gian bón đạm và những kỹ thuật khác. Tỷ lệ nay có xu hướng cao khi mức đạm bón thấp, và bón đạm sâu vào trong đất hoặc bón thúc ở các thời kỳ sinh trưởng về sau. Hiệu suất sử dụng đạm là số kg hạt lúa khô thu được khi cây hấp thu 1 kg đạm. Ở vùng nhiệt đới, hiệu suất sử dụng đạm vào khoảng 50, tức nếu mỗi kg đạm cây lúa hút được sẽ sản sinh ra khoảng 50 kg hạt. Như vậy, nếu so với lượng đạm bón vào ruộng, với tỷ lệ sử dụng đạm thông thường là 30-50%, thì hiệu suất sử dụng đạm sẽ là 15-25, tức (0,3 - 0,5) * 50 = 15-25 kg lúa/kg đạm bón. Như vậy, ta có thể tính toán năng suất lúa và nhu cầu phân đạm theo công thức:
…………………
Hoặc Y = Y0 + (Hiệu suất sử dụng phân đạm) * Nf
Trong đó:
Y = Năng suất hạt cuối cùng Y0 = Năng suất thu được khi không bón đạm dYf= Phần năng suất tăng lên khi bón đạm Nf = Lượng đạm bón
Công thức nay thể hiện mối tưong quan giữa năng suất muốn đạt được với điều kiện đất đai môi trường và lượng phân đạm bón vào.
Các loại phân đạm phố biến hiện là Urea 46%N, SA (Sulfat ammonium) 21% N.
……………
………….
² Chất lân (P)
Lân là chất sinh năng (tạo năng lượng), là thành phần của ATP, NADP.... Thúc đấy việc sử dụng và tổng hợp chất đạm trong cây, kích thích rễ phát triển, giúp cây lúa mau lại sức sau khi cấy, nở bụi mạnh, kết nhiều hạt chắc, tăng phẩm chất gạo, giúp lúa chín sớm và tập trung hon. Lân còn là thành phần cấu tạo acid nhân (acid nucleic), thường tập trung nhiều trong hạt. Cây lúa cần lân nhất là trong giai đoạn đầu, nên cần bón lót trước khi sạ cấy. Khi lúa trổ, khoảng 37 - 83 % chất lân được chuyển lên bông.
Khi ngập nước, hàm lượng lân hòa tan gia tăng từ 0,05 ppm đến khoảng 0,6 ppm, sau đó giảm xuống và ổn định ở khoảng 40-50 ngày sau khi ngập (Hình 5.5).
Hàm lượng lân di động trong dung dịch đất phụ thuộc vào độ pH. Ở pH = 4-8 các ion chủ yếu có mặt trong dung dịch đất là H2P04 và HPO4 ...... Đối với năng suất hạt, hiệu quả của phân lân ở các giai đoạn đầu cao hơn các giai đoạn cuối, do lân cần thiết cho sự nở bụi. Nhu cầu tổng số về lân của cây lúa ít hơn đạm
Hình 5.5. Những thay đổi về nồng độ của lân hòa tan trong dung dịch đất theo thời gian ngập nước (Ponnaperuma, 1965)
Hiện tượng thiếu lân thường xảy ra ở đất phèn, do bị cố định bởi các ion sắt, nhôm hiện diện nhiều trong điều kiện pH thấp. Thiếu lân, cây lúa cũng lùn hẳn lại, nở bụi kém, lá rất thắng hẹp và màu sậm hon bình thường hoặc ngã sang màu tím bầm, lúa sẽ trổ và chín muộn, hạt không no đầy và phẩm chất giảm. Trong tự nhiên lân không ở dạng tự do mà thường là ở dạng hợp chất oxit hóa (P2O5). Các loại phân lân phổ biến hiện nay là super lân (lân lâm thao) 18-20% P205 dễ tiêu, Lân Văn điển (Thermophosphat) 8-10% P2O5 dễ tiêu, apatit (đá nghiền) 2-4% P2O5 dễ tiêu. Lân cũng hiện diện trong nhiều loại phân hỗn hợp như DAP (18 N - 46 P2O5 - 0 K20), NPK,....
² Chất Kali (K)
Kali còn gọi là bồ tạt (potassium), kali giúp cho quá trình vận chuyển và tổng hợp các chất trong cây, duy trì sức trưong của tế bào, giúp cây cứng cáp, tăng khả năng chống sâu bệnh, chống ngã đổ, chịu hạn và lạnh khỏe hơn, tăng số hạt chắc trên bông và làm hạt no đầy hơn. Kali tập trung chủ yếu trong rơm rạ, chỉ khoảng 6-20% ở trên bông.
Thiếu kali (K) cây lúa có chiều cao và số chồi gần như bình thường, lá vẫn xanh nhưng mềm rủ, yếu ớt, dễ đổ ngã, dễ nhiễm bệnh nhất là bệnh đốm nâu (Helminthosporhim oryzae), lá già rụi sớm. Thiếu kali thường xảy ra ở đất thoát thủy kém, đất trầm thủy, do các độc chất sinh ra trong điều kiện yếm khí đã ngăn cản sự hấp thụ K của cây lúa. Ở đất phèn cây lúa thiếu K thường kết hợp với triệu chứng ngộ độc do sắt. Thiếu kali còn có thể xảy ra trên đất cát, nghèo dinh dưỡng. Khi đất ngập nước, nồng độ kali trong dung dịch đất tăng lên. Nhu cầu kali đối với giai đoạn sinh trưởng đầu của cây lúa cao, sau đó giảm xuống và lại tăng lên ở giai đoạn cuối. Ngoài ra, do cây lúa cần kali với số lượng lớn nên việc bón bổ sung phân kali cho lúa kéo dài đến lúc trổ bông là rất cần thiết.
Phân kali phổ biến hiện nay là Clorua Kali (KC1) 60% K20 và Sulphat Kali (K2SO4) 48% K20. Ngoài ra còn có các loại phân hồn hợp 2 hay 3 chất như:
DAP: 18-46-0 (18% N, 46 % P205, 0%)
NPK: 16-16-8 (16% N, 16% P205, 8% K20)
NPK: 20-20- 15 (20% N, 20% P205,15% K20)
Vì Natri có thể thay thế kali trong một số quá trình rất quan trọng nhu là để duy trì sức truơng của tế bào, nên khi Kali bị hạn chế, bón muối NaCl cũng có thể cải thiện đuợc sinh trưởng của cây lúa. Ánh hưởng đối kháng của Natri đến sự hấp thụ Kali của cây lúa thay đổi theo mức Kali bón vào. Chỉ khi nào bón Kali với số lượng cao, thì Natri mới làm giảm sự hấp thu Kali. Điều này hàm ý rằng, khi lượng phân Kali hạn chế, thì hàm lượng Natri tương đối cao, có thế có lợi cho dinh dưỡng cây lúa trong điều kiện đất mặn ít ven biển. Tuy nhiên, bón NaCl để thay thế Kali lâu dài có thể phá hủy cơ cấu đất, làm đất chai cứng hơn và có thể gây độc do mặn.
Hình 5.6. Hiện tựọng thiếu đạm (B), lân (C) và kali (D)
² Chất Silic (Si)
Cây lúa hấp thụ Silic nhiều hơn bất kỳ chất dinh dưỡng nào (từ 890 đến -1018 kg/ha/vụ). Trong cây, Silic tập trung chủ yếu trong thân lá (khoảng 60%), 1 phần trên bông (khoảng 20%).
Hình 5.7. Sơ đồ tế bào biểu bì của lá lúa vói vai trò của Silic (Yoshida, 1965)
Silic có vai trò quan trọng trong cây. Người ta nhận thấy rằng Silic làm tăng bề dày của vách tế bào, giúp cây lúa cứng cáp, chống đổ ngã kháng sự xâm nhập của mầm bệnh và sự tấn công của côn trùng, làm lá thẳng đứng, nhiều bông, giảm thoát hơi nước giúp cây chịu hạn khỏe hơn (Hình 5.7). Silic cũng làm tăng lực oxid hoá của rễ và ngăn cản sự hấp thu Fe và Mn quá mức.
Ngoài ra, cây lúa còn cần nhiều chất khác nhưng với lượng ít và đất có thể thỏa mãn hầu hết các nhu cầu nay. Thiếu Mg cũng làm cho lá lá bị mềm yếu do làm giảm sức trương của tế bào.
Hình 5.8. Hiện tượng thiếu silic (A) và thiếu Mg (B) trên cây lúa
² Chất sắt (Fe)
Sắt là thành phần cấu tạo của Chlorophyll (diệp lục tố) và một số phân hóa tố trong cây. Cây lúa cũng cần sắt nhưng với lượng nhỏ. Nồng độ Fe2+ trong lá dưới 70 ppm cây lúa có triệu chứng thiếu sắt. Sự thiếu sắt xảy ra ở đất trung tính, đất kiềm và thường xảy ra ở đất cao, đất rẫy hơn là đất ngập nước. Tuy nhiên, ở nồng độ Fe2+ cao (trên 300 ppm) cây lúa lại bị độc. Triệu chứng độc do sắt điến hình ở cây lúa là sự xuất hiện những đốm rỉ màu nâu đỏ từ chóp lá và lan dần dọc theo gân lá xuống các phần bên dưới làm cả lá bị đỏ, bụi lúa còi cọc, rễ không phát triển, màu vàng nâu.
Hình 5.9. Hiện tượng thiếu sắt (A) và thừa sắt (B)
Ngộ độc sắt thường xảy ra ở đất có pH thấp (đất phèn) nên thường được gọi là lúa bị phèn. Nồng độ Fe2+ cao ở đất phèn làm bộ rễ bị hư hại, giảm sự hấp thụ dưỡng chất, nhất là lân và Kali nên ảnh hưởng đến cây lúa càng trầm trọng hơn. Các giống lúa khác nhau thì tính chịu phèn cũng khác nhau, cần đào mương thoát phèn, bón vôi để cải tạo đất, ngăn sự bốc phèn trong mùa khô, đồng thời bón thêm phân lân và phân Kali cho lúa.
Rễ lúa có 3 khả năng phản ứng lại với tác dụng độc hại của sắt (Tadano và Yoshida, 1978):
Khả năng oxid hóa sắt trong vùng rễ để làm giảm nồng độ Fe2+.
Khả năng loại trừ sắt ở bề mặt lúa nhằm ngăn cản sự xâm nhập của sắt vào trong rễ. Thiếu K, Ca, Mg, p, Mn cây lúa bị giảm năng lực loại trừ này.
Khả năng giữ sắt lại trong tế bào rễ, do đó làm giảm sự vận chuyển Fe2+ từ rễ đến thân lá. Giống Tẻ Tép có khả năng hút Fe2+ trong đất cao hơn các giống khác nên chịu phèn tốt hơn.
Khi đất ngập nước, hàm lượng Fe2+ trong dung dịch đất gia tăng nhanh chóng và thường đạt đến mức tối đa khoảng 40-50 ngày sau khi ngập sau đó giảm dần do sự rửa trôi và cố định của các hợp chất khác trong đất (Hình 5.10). Đất có pH càng thấp thì nồng độ Fe2+ hoà tan trong dung dịch đất khi ngập nước càng cao. Do đó, cho đất ngập nước sớm trước khi gieo trồng lúa cũng là biện pháp để “ém phèn”. Ở đất phèn, để giảm hiện tượng oxid pyrite thành jarosite và hạn chế hiện tượng mao dẫn sắt từ các tầng đất dưới lên tầng canh tác, người ta thường không đế ruộng khô hoàn toàn, mà giữ mực thuỷ cấp ngang phía trên tầng sinh phèn, kết hợp với cày ải để cắt đứt các đường mao dần và đào mương phèn để giúp thoát độc chất ra khỏi ruộng sớm vào đầu mùa mưa.
Hình 5.10. Biến thiên nồng độ Fe++ trong dung dịch đất sau khi ngập nước (Yoshida, 1965)
2.4.4 Lúa siêu xanh dạnh hình cây lúa lý tưởng
Chiến lược phát triển lúa siêu xanh
Những tiến bộ kỹ thuật mới về lúa siêu xanh
Lúa siêu xanh dự báo và triển vọng
CÂU HỎI TRẮC NGHIỆM
TÀI LIỆU THAM KHẢO
No comments:
Post a Comment